RUS ENG

Эвтрофирование - процесс новообразования органического вещества в водоеме. Понятие трофии введено в лимнологию во втором десятилетии 20-ого века для характеристики способности водоема воспроизводить органическое вещество как основу рыбопродуктивности. Вскоре это понятие приобрело более широкое значение. В результате углубленных исследований комплекса лимнических процессов превращения вещества и энергии оно стало интегрирующей характеристикой водных экосистем и составило основу биолимнологической классификации и типологии водоемов.

Основными компонентами водных экосистем, способными самостоятельно создавать (продуцировать) органическое вещество являются автотрофные организмы (водоросли, высшая водная растительность) и хемосинтетики (бактерии). Однако именно органическое вещество растительного происхождения является исходной энергетической основой для всех последующих этапов продукционного процесса. В основе образования первичного органического вещества находится как известно балансовое равновесие фотосинтеза:

6 CO2 + 6 H2O + 2818.7 кДж → C6H12O6 +6O2

т.е. из 6 молекул углекислого газа и такого же количества молекул воды образуется 1 молекула глюкозы и выделяется 6 молекул кислорода. В процессе фотосинтеза природная вода, взаимодействуя с углекислым газом под влиянием солнечной радиации, является одновременно источником образования органического вещества. В отличие от животных и бактерий, которые используют для своей жизнедеятельности готовые органические вещества, растения сами их синтезируют. Использование световой энергии для биосинтеза стало возможно благодаря наличию у растений комплекса поглощающих свет пигментов, главным их которых является хлорофилл. Растения в грандиозных масштабах осуществляют процесс преобразования солнечной энергии в химическую энергию продуктов фотосинтеза, необходимую для поддержания жизни и круговорота вещества и энергии в биосфере нашей планеты. Основными фотосинтетиками в водоемах являются фитопланктон и макрофиты.

Растения каждые 2 млнн. лет разлагают столько воды, сколько ее содержится в настоящее время в морях и океанах. Особенно велика роль микроскопических водорослей. Суммарное количество фитопланктона в Мировом океане сотавляет 1.5 млрд.т (для сравнения - бактериопланктона - 70 млрд.т, зоопланктона - 22.5 млрд.т, зообентоса -10 млрд.т, фитобентоса -0.2 млрд.т). Имеющаяся биомасса водорослей в водоемах неизмеримо ниже той, которая воспроизводится ими в течение года. Это объясняется тем, что водоросли - основной источник питания животных. Живое органическое вещество - основа кормовой базы населения гидросферы. По данным Богорова В.Г. годовая продукция водорослей мирового океана достигает 550 млрд.т, зоопланктона - 53 млрд.т, зообентоса - 3 млрд.т. Таким образом, водоросли - основной источник пищи и энергии для всего биоценоза. Их еще называют первичными продуцентами.

Первичная продукция - скорость новообразования органического вещества за счет автотрофов. По ориентировочным расчетам первичная продукция в озерах и водохранилищах варьирует от 4 млн. до 2.1х107 т С в год или 8.4х106 - 4.4х107 т органического вещества. Концентрация углекислоты в воде, используемая морским фитопланктоном, в 10 раз больше содержания ее в атмосферном воздухе. Планктонные водоросли имеют больше, чем наземные растения, возможности контакта с внешней средой для питания, так как воспринимающей поверхностью в процессе фотосинтеза у них является вся поверхность клеток.

Создавать органическое вещество своего тела могут и микроорганизмы - хемосинтетики, но на основе использования энергии различных химических реакций. Хемосинтетики - это хемосинтезирующие бактерии или хемотрофы. Углерод они как и в случае с фотосинтезом получают за счет углекислого газа, но используют в качестве энергии энергию окисления неорганических веществ и ферментов. Хемосинтезирующие бактерии - серобактерии, водородные, железобактерии, нитрифицирующие, марганцевые. Хемосинтезирующие бактерии встречаются во всех водоемах как пресных, так и морских. Они обитают в толще воды, на поверхности и в глубине грунта. В наибольшей степени они концентрируются там, где анаэробные условия сменяются аэробными, т.к. для своей жизнедеятельности нуждаются в кислороде и восстановленных соединениях, которые, в частности, образуются в результате анаэробного распада органических веществ. Наибольшее значение в водоемах имеют значение бактерии, окисляющие сероводород и серу. Так как хемосинтетики используют недоокисленные продукты анаэробного распада, наибольшее количество автотрофных анаэробных бактерий концентрируется в грунтах. Среди грунтов наиболее богаты ими илы, содержащие значительное количество органического вещества. Интенсивность хемосинтеза в толще воды обычно в десятки и сотни раз ниже, чем в грунтах. Хемосинтез в водоемах следует рассматривать как вторичный процесс, который в конечном итоге использует энергию органического вещества, создаваемого при фотосинтезе. Следовательно роль хемосинтетиков заключается не столько в создании первопищи, а сколько в трансформации энергии, аккумулированной фотосинтетиками. Таким образом, подавляющее количество органических веществ, образующихся в водоемах, синтезируются из минеральных в процессе фотосинтеза за счет утилизации солнечной энергии. Количество органического вещества, продуцируемого в единицу времени, называется продуктивностью. Продуктивность автотрофных организмов называют первичной продуктивностью, а продуктивность других живых компонентов экосистем - вторичной продуктивностью.

Для синтеза органического вещества необходима углекислота, входящая в состав атмосферы или находящаяся в растворенном состоянии в воде. Основные звенья круговорота углерода указаны на рис. 1, из которого видно, что в процессе фотосинтеза углекислота превращается в органические вещества ( углевод, белки, липиды), служащие пищей животным. Дыхание, брожение (разложение) и сгорание топлива возвращают углекислоту в атмосферу.

Органические вещества в водоеме обычно подразделяют на автохтонные и аллохтонные. Запасы автохтонного органического вещества пополняются за счет фотосинтеза фитопланктона, а запасы аллохтонного - за счет выноса их с водосборной площади, поступления с атмосферными осадками, а также с бытовыми и промышленными стоками. Однако именно органическое вещество растительного происхождения является исходной энергетической базой для последующих этапов продукционного процесса. Перенос энергии пищи от ее источника - автотрофов через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. Пищевые цепи знакомы всем- человек съедает крупную рыбу, она ест мелкую рыбу, которая поедает зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающем солнечную энергию. Или более короткая пищевая цепь - человек -корова- трава- солнечная энергия. Зеленые растения занимают 1-ый трофический уровень и их называют продуценты, травоядные - второй трофический уровень (первичные консументы), хищники - вторичные консументы, вторичные хищники - третичные консументы. Можно выделить консументов 4, 5, и 6 порядков. Обычно пищевые цепи состоят не более чем из 5-6 звеньев. В ряду человек → корова → трава → человек → консумент второго порядка. Конечное звено пищевой цепи образуют деструкторы или редуценты - организмы, разлагающие органические вещества. Это микроорганизмы-бактерии, дрожжи, грибы-сапрофиты. Пищевые цепи можно разделить на 2 основных типа: пастбищная цепь и детритная цепь.

Пасбищная - начинается с зеленого растения (фитопланктон) и далее идет к растительноядным животным (пасущимся), поедающие живые растительные клетки. Детритная - идет от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем детритофагам и к их хищникам (цепи разложения). Детрит - совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц.

Пищевые цепи не изолированы друг от друга и тесно переплетаются, образуя так называемые пищевые сети. В ответ на воздействие факторов внешней среды в экосистеме может быстро происходить переключение потоков. Чем длиннее пищевая цепь, тем большая роль различных плотоядных (хищников), чем короче - тем выше роль детритной цепи (повышается роль редуцентов).

С переходом с одного трофического уровня к следующему численность и биомасса нередко снижается зя счет трансформации органического вещества на каждой ступени. С точки зрения законов термодинамики принципы организации пищевых цепей выглядят следующим образом - приток энергии на каждый трофический уровень уравновешивается ее оттоком и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме, недоступной для использования (при дыхании). На каждом последующем уровне поток энергии уменьшается. Так на 1-ом трофическом уровне поглощается 50% падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1% поглощенной энергии. Вторичная продуктивность на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет 10% предыдущей. Поскольку растения и животные производят немало трудно п еревариваемого органического вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы, препятствующие поеданию всевозможными консументами, то средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями в целом составляет 20% и менее.

© 2008-2024 ИБВВ РАН