RUS ENG
ИБВВ РАН. Курсы лекций по Гидроботанике. Лекция 1.

ВВЕДЕНИЕ

Данный образовательный курс - это первая попытка обобщить большой и рассеянный в специальных изданиях материал, раскрывающий внутреннюю сущность молодой, находящейся в стадии становления науки, которая называется «гидроботаника». Естественно, автор прекрасно понимает сколь трудную задачу он перед собой поставил. Но, учитывая то, что подавляющее большинство исследователей, занимавшихся и занимающихся гидроботаникой гидроботаниками себя не называют и по образованию ими не являются (Папченков, 1998:216), мы полностью согласны с мнением этого же автора, высказанным на II съезде Русского ботанического общества, что «...для дальнейшего развития этой науки необходимо соответствующее самоосознание и обучение еще со студенческой скамьи». Именно эти соображениями и легли в основу работы по созданию специализированного курса по гидроботанике для студентов биологических и экологических специальностей Вузов.

При отборе материала автор пытался, насколько это было возможно, не затрагивать смежные дисциплины (анатомию и морфологию растений, систематику. экологию и т.п.), а поместить в курс гидроботаники самое существенное, составляющее на данный момент ее основу. Учитывая различное толкование содержания гидроботаники автор несколько сузил себе задачу (невозможно объять необъятное), рассматривая в большинстве разделов пособия вопросы, связанные лишь с изучением макрофитов. Кроме того, одной из важнейших задач, которые перед собой поставил автор - помочь студентам сориентироваться в огромном море информации по данной проблеме. Если данный образовательный курс вызовет у читателя интерес и последующее желание заняться гидроботаникой, я буду считать свою задачу выполненной. Хорошо понимая, что как в любом новом деле многие трудности преодолеть не удалось, автор будет искренне признателен студентам, преподавателям и специалистам за критические замечания и пожелания.

Гидроботаника - что это такое?

Объект исследования и основные направления гидроботанических работ.

Впервые понятие «гидроботаника» определил Гесснер (F. Gessner), который в своем многотомном труде «Hydrobotanik» пишет: «В этой работе предпринята попытка рядом с понятием «геоботаника», которое издавна употребляется как синоним «географии растений», поставить понятие «гидроботаника» и включить в него все, что позволяет показать отношения между водным растением и его средой обитания» (Gessner, 1955 - цит. По Распопов, 1963:454). Основываясь на содержании монографии Гесснера И.М. Распопов считает, что сам автор понятие «гидроботаника» не ограничивает экологией водных растений, а понимает термин «гидроботаника» скорее всего в широком смысле, т.е. включает в это понятие экологию, фитоценологию, географию растений, ботаническую географию.. Сам же И.М. Распопов (1963, 1965) считает, что гидроботаника, это «часть ботаники...». На третьем делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества , который состоялся в Ленинграде в 1963 году, прозвучала другая трактовка со стороны Т.Г. Поповой, которая считает, что «гидроботаника зародилась в недрах комплексной науки гидробиологии, но настолько выросла и окрепла, что целесообразно ее выделение в качестве самостоятельной ботанической науки, имеющей свое особое содержание, методы и задачи исследования» (Попова, 1965:113). В дальнейшем исследователи придерживались либо точки зрения И.М. Распопова (Лукина, Смирнова, 1988; Папченков, 1995), либо сужали или расширяли содержание этого понятия. К.А. Кокин (1982:3), ссылаясь на ту же работу немецкого исследователя Гесснера, переводит авторскую трактовку следующим образом: «Гидроботаника по существу это экология водных растений на физиологической основе», а А.И. Кузьмичев считает, что на сегодняшний день «гидроботаника представляет собой конгломерат нескольких слабо связанных ботанических дисциплин и направлений, объединенных лишь одним объектом исследования - высшими водными и прибрежно-водными растениями» (Кузьмичев и др., 1992:9). В более поздней работе этот же автор (Кузьмичев, 1998) сначала называет гидроботанику «формирующимся на стыке фитоценологии, экологии и гидробиологии направлением», а в конце этой же статьи - уже «молодой развивающейся наукой». Мы придерживаемся точки зрения И.М. Распопова, полагая, что гидроботаника это прежде всего наука, имеющая скорее ботанические, чем гидробиологические или эколого-физиологические «корни».

Не меньше «копий было сломано» по-поводу определения объекта исследований гидроботаники (особенно объема этого понятия), хотя по мнению некоторых исследователей объект исследования (в разном объеме) существенных возражений не вызывает (Кузьмичев и др., 1992). Так Гесснер признавал в качестве объектов исследования гидроботаники все растительные организмы водоемов вне зависимости от их систематического положения и среды обитания (море, пресные воды) (Gessner, 1955 - цит. по Кокин, 1982). В работах, которые мы цитировали ранее (Распопов, 1963:454; 1965:234), автор считает, что объектом исследования этой науки являются «водные растения (макрофиты) и образованные ими группировки, их связи с внешней средой (аут- и синэкология), их строение и внутренние взаимосвязи, их развитие в пространстве и во времени, а также их использование и преобразование». Эта трактовка была подвергнута острой критике со стороны Т.Г. Поповой, которая считала неправомерным ограничение гидроботаники лишь изучением высших водных растений. Она вводит в объем этого понятия всю «растительность водоемов в ее группировках вне зависимости от систематического положения слагающих их видов, а также процессы, вызываемые их жизнедеятельностью - зарастание, самоочищение, цветение и т.п.» (Попова, 1965:112). Как мы видим эта формулировка очень близка к определению Ф. Гесснера, которого придерживается и считает правомерным и К.А. Кокин (1982). В книге «Водные растения» К.В. Доброхотова с соавторами в качестве объекта исследования этой науки называют высшие водные растения - гидрофиты (Доброхотова и др., 1982). В отличии от них Л.Ф. Лукина и Н.Н. Смирнова (1988:3) считают, что объектом исследований гидроботаники являются «архегониальные и высшие (цветковые) растения, населяющие пресные, солоноватые и соленые воды», а А.И. Кузьмичев - «высшие водные и прибрежно-водные, или гидрофильные растения» (Кузьмичев и др., 1992: 9; Кузьмичев, 1998).

В данном пособии мы будем придерживаться определения данного И.М. Распоповым (1963: 454), что объектом исследования этой науки являются «водные растения (макрофиты) и образованные ими группировки, их связи с внешней средой (аут- и синэкология), их строение и внутренние взаимосвязи, их развитие в пространстве и во времени, а также их использование и преобразование». То, что объектом исследования должны быть именно макрофиты хорошо согласуется с высказыванием В.Н. Сукачева (1964:24) о том, что микроскопические организмы «...как по методам изучения, так и по взаимодействию с другими организмами очень специфичны».

В начале 60-х годов были обозначены основные направления гидроботанических работ (Распопов, 1963), определяющие по сути предмет исследования гидроботаники как науки. Это геоботаническое, экологическое, анатомо-морфологическое, физиологическое, систематическое, продукционное и хозяйственное направления исследования. В дальнейшем в научной литературе так или иначе обсуждались и рассматривались все эти направления, с большей или меньшей степенью расчленения на более мелкие, или, наоборот, с объединением в более крупные (Белавская, 1982; Кокин, 1982; Белавская, Корелякова, 1988; Кузьмичев, Краснова, Карасева, 1992; Папченков, 1995; Кузьмичев, 1998). Кроме того, наряду с этим, появились и новые, не упоминавшиеся ранее направления исследования. Так в предисловии к библиографическому указателю «Высшие водные и прибрежно-водные растения» авторы вычленяют ботанико-географическое, эколого-ценотическое, фитоценотическое, палеоботаническое, карполого-морфологическое и хозяйственное направления исследований (Кузьмичев и др., 1992). На II съезде Русского ботанического общества А.И. Кузьмичев (1998) приводит 6 направлений, определяющих предмет исследований современной гидроботаники. Среди них - география и типология растительности водоемов, ценотическая структура гидрофильной растительности, динамика гидрофильной растительности, классификация гидрофильной растительности, экология гидрофильной растительности и продуктивность гидрофильной растительности. Рассматривая развитие гидроботаники за десять лет (1977-1987) А.П. Белавская и И.Л. Корелякова отмечают необходимость вычленения направления, связанного с изучением биологии и экологии различных видов, тем более, что количество исследований такого рода возросло (Белавская, Корелякова, 1988). Это направление, на нащ взгляд, можно было бы назвать как изучение биологии (sensu lato) растений водоемов или биологии отдельных видов, куда, естественно включить и экологическую компоненту.

Взяв за основу классификацию И.М. Распопова (1963) приведем краткую характеристику каждого из направлений гидроботанических исследований:

1. Геоботаническое направление. Наиболее разработано и остается основным и ведущим среди гидроботанических исследований. Работы этого направления можно подразделить на три основные группы (Распопов, 1963):
а) региональные исследования;
б) исследования, посвященные изучению динамики зарастания естественных водоемов;
в) исследования, посвященные изучению динамики зарастания водохранилищ.

Наиболее полно изучена растительность водоемов Европейской части бывшего СССР, в частности водохранилищ Волги, Днепра, крупных озер Северо - Запада, Сибири. Этими исследованиями описан растительный покров водоемов, с разной степенью детализации и полноты исследованы сообщества растений водоемов, установлены закономерности их пространственного распределения в водоеме. До сих пор слабо исследована растительность рек (Бобров, Чемерис, 1998), хотя в этом направлении наметились определенные сдвиги в плане исследования растительного покрова рек Западной Европы(Haslam, 1978, 1987; Kohler et al.; Wiegleb, Herr, 1982 - цит. по Бобров, Чемерис, 1998), Московской области (Щербаков, 1991) и Среднего Поволжья (Папченков, 1982, 1993). Основной проблемой в геоботаническом исследовании водоемов нашей страны остается выявление общих закономерностей их зарастания во времени (смены растительности) и в пространстве (географические закономерности, типология водоемов). Кроме того, В.И. Матвеев (1990) считает, что на фоне огромного числа работ, посвященных изучению структуры наземных растительных сообществ, в исследовании данного вопроса применительно к фитоценозам водоемов отмечено отставание.

2. Экологическое направление. Исследования экологического плана носят как аутэкологический, так и синэкологический характер. В работах представлены общие сведения об экологии растений водоемов, особенностях их приспособлений к жизни в воде, о влиянии различных факторов среды , определяющих их развитие. Важно также исследование связей растений водоемов с организмами, находящимися на других трофических уровнях, взаимоотношений между различными видами, их участия в процессах самоочищения водоемов. Серьезное внимание уделяют этому направлению зарубежные исследователи, посвящая экологическим вопросам отдельные главы книг (Hutchinson, 1975) или специальные выпуски научных журналов (например: Aquatic botany, 1991, vol 41 № 1-3 - весь этот том посвящен экологии погруженных водных макрофитов). Интересна в этой связи дискуссионная работа американских ученых, обсуждающая масштабы проблем, связанных с изучением экологии погруженных водных макрофитов на различных иерархических уровнях (Farmer, Adams, 1989). Отрадно, что по этой проблеме в 1982 году в России выпущено учебное пособие К.А. Кокина, охватывающее широкий круг вопросов.

3. Анатомо-морфологическое направление. Специфические условия водной среды (ее плотность, подвижность, световой режим, газовый и химический состав) оказывают серьезное влияние на анатомическое и морфологическое строение растений водоемов. Характер этого воздействия настолько основателен, что анатомические, а, особенно, морфологические признаки являются, подчас, основополагающими при составлении некоторых классификаций растений водоемов. Именно поэтому вопросы изучения анатомии и морфологии растений водоемов имеют огромное значение, хотя в последнее время подобных работ встречается очень мало, что связано с трудностью и кропотливостью проведения исследований. Даже в крупных монографических исследованиях эти вопросы отражены крайне слабо (Arber, 1972; Hutchinson, 1975; Sculthorpe, 1967 и др.). В этой связи не потеряли своего значения старые классические морфологические работы немецких исследователей (Gluck, 1905, 1906, 1911, 1924; Graebner, 1907), хотя здесь детально разобраны структурные элементы, доступные лишь при изучении снаружи, без использования тонких методов исследования.

4. Физиологическое направление. Включает изучение основных сторон жизнедеятельности растений водоемов и их функциональные особенности - фотосинтез, дыхание, водный режим, поглощение минеральных и органических веществ и др. Серьезный вклад в разработку этих проблем внесли сотрудники Института гидробиологии АН Украины, которые понимая важность и актуальность развития исследований физиологии высших водных растений выпустили монографию, обобщающую имеющиеся данные по этому вопросу (Лукина, Смирнова, 1988). Работы зарубежных ученых посвящены, в основном, изучению процессов фотосинтеза, поглощения минеральных и органических веществ, тяжелых металлов, влиянию солености (например: Aquatic botany, 1986, vol 26 № 3/4 - весь этот том посвящен метаболизму углерода у погруженных макрофитов, а Aquatic botany, 1989, vol 34 № 1-3 - весь этот том посвящен фотосинтезу и фотореспирации у водных организмов). Серьезные физиологические исследования как никакие другие (исключая разве что экологические) тесным образом связаны с наличием хорошо оснащенной лабораторной базы, современного приборного парка и наличием химических реактивов (подчас очень дорогостоящих). А если прибавить к этому и методические трудности, возникающие из за «водной« специфики растений, то станет ясно почему в последнее время произошло резкое снижение физиологических работ, посвященных растениям водоемов. Между тем следует отметить, что в последние годы, в связи с антропогенным воздействием на водоемы, стало появляться значительное число работ, связанных с вопросами поглощения тяжелых металлов растениями водоемов (Микрякова, 1996а, 1996в; Лычагина, Касимов, Лычагин, 1998, Микрякова, 1998).

5. Систематическое направление. По существу это направление начало развиваться лишь с 50-х годов нынешнего столетия (Кузьмичев и др., 1992). Как справедливо отмечала Т.Г. Попова (1965) при изучении состава и развития растительных группировок в связи с условиями среды, гидроботаника нуждается в точной таксономии видов. На этот момент, по мнению И.М. Распопова (1963), систематическое направление в исследованиях, проводимых в нашей стране, не получило широкого развития. Тем не менее впоследствии было отмечено, что за период с 1997 по 1987 год в «Новостях систематики» и ряде других изданий опубликованы сведения более чем о 20 новых видах водных растений, многие из которых появились уже после выхода первой сводки С.К. Черепанова (1981) (Белавская, Корелякова, 1988). Кроме того, в 80-90 - х годах в международном научном журнале «Aquatic botany» появилось большое количество таксономических работ, посвященных, в основном, ревизии некоторых родов из семейств Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae, Najadaceae, Ahsmataceae (Cook, Luond, 1982a, b; 1983; Cook, Urmi-Konig, 1983 a, b; 1984;1985; Lowden, 1982, 1986, 1992; Tawadrons, 1981; Triest, 1988, Tur Nunoia, 1982). Обсуждая на второй всесоюзной конференции по водным и прибрежно-водным растениям (Борок, 1988) вопрос о степени таксономической изученности флоры водоемов Советского Союза В.Н. Тихомиров отмечал наличие ряда родов, в которых «...изменчивость видов изучена недостаточно или просто плохо, границы между видами не ясны или не вполне ясны; некоторые таксоны настоятельно требуют современной монографической систематической ревизии; есть нерешенные номенклатурные проблемы« (Тихомиров, 1988: 53). В настоящее время в нашей стране это направление переживает некоторый спад который, как считает А.И. Кузьмичев, связан с приверженностью ряда систематиков политипической концепции вида и бытующим у них представлении о консерватизме водной флоры (с точки зрения видообразовательных процессов), что по его мнению является далеко не бесспорным (Кузьмичев, Краснова, Карасева, 1992).

6. Продукционное направление. Это направление ярко выражено в исследованиях русских ученых (Распопов, 1965). По мнению А.П. Белавской (1975) определение первичной продукции, в том числе и создаваемой макрофитами, - одна из центральных проблем изучения водоемов. Несколько позднее этот же автор отмечал (Белавская, 1982), что многие гидробиологические работы посвящены определению первичной продукции, но они касаются в основном фитопланктона, хотя в целом ряде малых водоемов ведущая роль в создании первичной первичной продукции принадлежит макрофитам. И хотя данных по продукции водных растений накоплено очень много (Белавская, 1982), но, к сожалению, они слишком неоднородны и несравнимы между собой. В большинстве работ приводятся данные по продуктивности водных фитоценозов, меньше сведений по площадям зарослей и общей фитопродукции водоема. Мало работ обобщающих результаты как по формациям, так и по регионам (Белавская, Корелякова, 1988). До сих пор в продукционных исследованиях обсуждаются вопросы о соотношении биомассы и продукции, максимальной фитомассы и годовой продукции и другие.

7. Хозяйственное использование. Работы этого плана в основном посвящены двум направлениям (Кузьмичев и др., 1992):
а) оценке водных и водно-болотных угодий и типологии водной растительности для разных практических целей, в том числе и охотничьего хозяйства.
б) хозяйственному использованию биологических ресурсов искусственных водоемов (водохранилищ).

Так в СССР в связи с интересами охотничье-промысловых хозяйств была проведена инвентаризация водных пространств, занятых тростником, рогозом, камышом, хвощем, манником (Гаевская, 1966). По мнению этого же автора исследования показали, что высшие водные растения «потенциально являются пищевым ресурсом огромного масштаба» (с.16). В этой связи до сих пор интерес представляет монография Н.С. Гаевской (1966), очерчивающая роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. В этой работе анализируется роль высших водных растений в питании животных различных систематических групп (черви, брюхоногие моллюски, насекомые, рыбы, птицы, млекопитающие), дается систематический и экологический состав высших водных растений, потребляемых водными животными, распределение числа видов водных животных по группам кормовых растений, приводится количественная сторона потребления. Этим же проблемам посвящена одна из глав книги «Водные растения» (Доброхотова и др., 1982). В этой главе отмечается, что и в настоящее время существует скептическое отношение к водным растениям как источнику пищи для животных вообще, и в частности для домашних животных, что по мнению авторов связано с недостаточной изученностью кормовых достоинств высших водных растений и трудностью с их заготовкой. Подводя итог в области хозяйственного использования высших водных растений в народном хозяйстве К.А.Кокин (1982) отмечает, что сделано еще весьма недостаточно. Очевидно, пишет автор, что «следующим этапом практического применения водных растений будет создание пресноводных систем аквакультуры, где водные растения будут использованы как агенты самоочищения, как корм для рыб - фитофагов и для прочих нужд» (с.129). В связи с этим были продолжены работы по акклиматизации некоторых водных растений в искусственных и естественных водоемах.

8. Биология растений водоемов. По мнению А.П. Шенникова (1950) исследование любого типа растительности невозможно без знания экологии и биологии отдельных ее видов. Еще на Первой Всесоюзной конференции по водным и прибрежноводным растениям (п.Борок 1977 год) А.М. Барсегян (1977) отмечал, что в ботанической литературе СССР вопросы биологии, экологии и таксономии водных растений слабо изучены, бросается в глаза отсутствие монографических сводок по этим проблемам. Различные авторы по разному трактуют объем понятия «биология растений». Так А.П. Белавская (1975) в понятие «биология растений» включает такие вопросы как сохранение зачатков, их прорастание, сезонное развитие растений, их генеративное и вегетативное размножение. Мы же считаем, что полное описание отдельных видов должно вестись по единому плану, принятому еще при подготовке «Биологической флоры Московской области» (Губанов, Работнов, Тихомиров, 1970) и включать следующие вопросы: номенклатуру и систематическое положние, географическое распространение, морфологическое описание, онтогенез, способы размножения и распространения, сезонное развитие, экологию, фитоценологию, биологическую продуктивность и хозяйственное значение. В этом плане охарактеризовано уже около 170 видов (Павлов, Тихомиров, 1995), но растений водоемов среди них крайне мало. Тем не менее, за последние годы, количество подобных работ возросло. Описаны Glyceria maxima (Harm.) Holmb. (Экзерцева, 1972), Equsetum fluviatihs L. (Богачев, 1977), Scirpus maritimus L. (Алексеев, 1995), Potamogeton pectinatus L. (Лапиров, 1995), Hydrocharis morsus-ranae L. (Кривохарченко, Жмылев, Белякова, 1995), виды семейства Рясковые (Жмылев, Кривохарченко, Щербаков, 1995).

Кроме того, следует отметить, что «изучение роли растений в очистке вод, проблемы биоиндикации, интродукции и использования макрофитов можно отнести к направлению «прикладная гидроботаника»» (Белавская, Корелякова, 1988:71). Именно по вопросам роли макрофитов в самоочищении водоемов опубликовано максимальное количество работ как у нас, так и за рубежом (Белавская, Корелякова, 1988). Требует проработки и такое направление исследований как охрана растений водоемов, поскольку уже значительный ряд этих растений занесен в Красную книгу СССР и региональные Красные Книги.

Таким образом даже краткое рассмотрение основных направлений исследований гидроботаники показывает, что существует огромное «поле» вопросов, нуждающихся в тщательной проработке и последующем осмыслении.

© 2008-2017 ИБВВ РАН

Написать вебмастеру

Яндекс цитирования Рейтинг@Mail.ru Яндекс.Метрика