ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ ГИДРОБОТАНИКИ

На Первой всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежно— водным растениям (Борок 1977 год) И.М. Распопов отмечал, что «назрела необходимость критически рассмотреть существующую терминологию, обсудить и рекомендовать основные понятия, которых желательно придерживаться...» (Распопов,1977: 92). Годом позже, этот же автор в обзорной статье по гидроботанике заметил, что рост числа публикаций привел «...к появлению новых терминов и понятий применительно к водной растительности, которые необходимо рассмотреть и упорядочить» (Распопов, 1978: 20). Все это приводит к тому, что как пишет А.П. Белавская: «...в довольно обширной литературе по водной растительности часто встречаются разногласия относительно трактовки основных терминов и понятий, что в известной мере затрудняет пользование ими» (Белавская, 1982: 1313). Обобщая имеющуюся информацию на Четвертой Всесоюзной конференции по водным растениям (п.Борок — 1995 год) В.Г. Папченков в докладе «Гидроботаника России сегодня» отмечал, что в шестидесятые и семидесятые годы среди основных проблем гидроботаники обозначилась и «невероятная терминологическая путаница» (Папченков, 1995:3). К концу 80-х годов, по мнению этого же автора, несмотря на большое число работ по гидроботанической тематике, над этой наукой «нависло терминологическое проклятие» (с. 3). К сожалению, в настоящее время, ситуация с терминологией в гидроботанике, по- видимому, существенно не изменилась и исследователи опять считают, что она «недостаточно разработана» (Кузьмичев и др., 1992: 8).

В одной из своих ранних работ И.М. Распопов писал, что «...до настоящего времени в литературе нет единого толкования понятия «водные растения» (Распопов, !963: 453). Речь, в данном случае, идет об объеме этого термина. Так Линкола (Linkola, 1933 — цит. по Распопов, 1963) относит к «...водным растениям в широком смысле все те растения, которые или растут в воде, или в большинстве своего местонахождения в Финляндии растут на длительно покрытом водой грунте (в сублиторали) и, как правило, в своем строении более или менее приспособились к водному местообитанию». Иверсен (Iversen, 1936 — цит. по Sculthorре, 1967: 5) причисляет к водным, названным им «лимнофитами», «только растения с погруженными и плавающими вегетативными органами, а также те, которые могут образовывать карликовые наземные формы, а также и те, которые могут вегетировать круглый год под водой». Мюншер (Muenscher, 1944: 1) рассматривает водные растения как «виды, которые обычно начинают рост в воде и должны расти, по крайней мере часть своего жизненного цикла в воде, либо полностью в погруженном или воздушно-водном состоянии (...completely submersed or emersed, понимая под последним словом growing or extending above the surface of the water (с.358))». Стимен (Steeman, 1944 — цит по Потапов,1950) относит к водным растениям только погруженные виды, ассимилирующие СО2 из воды. Богдановская- Гиенэф (1950: 196) относит к водной флоре «виды растений, способных развиваться и жить на территории, длительно покрытой водой, и у которых строение носит более или менее ясный отпечаток обитания в водной среде». Гесснер (Gessner, 1955: 2 — цит. по Распопов,1963) причислял к водным все виды растений «независимо от степени их организации, естественным местообитанием которых является вода, в которой они живут, на чьей поверхности они плавают или над которой они возвышают свои органы вегетации». Рид (Reid, 1961 — цит. по Subramanyam, 1962: 1) определял водные растения как « те, чьи семена прорастают или в водной фазе, или в субстрате водоема и которые часть своего жизненного цикла должны проводить в воде». А.П. Белавская (1982:1313) определяла их как «растения, анатомо-морфологически и физиологически приспособленные к жизни в воде, которая является для них оптимальной средой обитания». Ссылаясь на работы ряда авторов (Arber, 1920; Linkola, 1933; Raunkiaer, 1934; Кутова, 1957; Распопов, 1958 и др.) А.П. Белавская также отмечает, что одни включают в понятие «водное растение», только погруженные растения и растения с плавающими листьями, другие — все виды, способные расти при длительном затоплении или даже избыточном увлажнении, третьи — основным считают сам факт обитания этой группы в водной среде. В.Г. Папченков (устное сообщение) считает, что» научный термин «водное растение» подразумевает растение не просто встречающееся в условиях обводненных местообитаний, а приспособленное к жизни в них до такой степени, что эти местообитания являются для него оптимальными».

Даже из приведенного обзора видно, что несмотря на кажущуюся простоту и ясность трудно дать полное и исчерпывающее определение «водным растениям», поскольку они не представляют из себя единого целого. Недаром Мюншер (Muenscher, 1944: 1) писал, что « понятие водные растения — это предмет различных интерпретаций, поэтому трудно выбрать определение, которого жестко можно было бы придерживаться в современной практике». Не изменилось положение и через двадцать лет и Субраманьям (Subramanyam,1962:1) отмечает: «довольно парадоксально, но нелегко определить(имея в виду — дать определение, судя по дальнейшему контексту — примечание автора) водные растения...без боязни вызвать разногласия». Оба автора считают, что трудность возникает из-за существования многочисленных пограничных видов. Их точку зрения поддерживает и Скалторп (Sculthorре, 1967: 3) полагая, что «трудность возникает в основном из-за того, что водные растения не могут быть строго отграничены от наземных» к подобным же выводам пришли Каспер и Крауш (Casper, Krausch,1980). На неоднозначность трактовки понятия «водное растение» указывает и ряд отечественных исследователей (Матвеев, 1968; Барсегян, 1977; Шеляг — Сосонко, Дубына, 1984; Белавская,1994 и др.). Недаром, ранее В.М.Катанская отмечала «...об этом написано много, однако к единому пониманию авторы не пришли» (Катанская, 1979:32). Все это привело к тому, что «...понятие «водное растение» трактуется весьма различно» (Белавская, 1982:1313) и как отмечал А.В. Щербаков (1991) прогресс в этом направлении пока незаметен. Как будет показано далее (раздел 4) именно противоречия будут основой для построения различных классификаций растений водоемов, которые подразделяют их на различные группы.

Более того, в отечественной и зарубежной гидроботанической литературе наряду с термином «водные растения», появились и его ближайшие «родственники» — это «высшие водные растения», «водные сосудистые растения», «водные цветковые растения», «водные трахеофиты», «водные кормофиты» и, наконец, «макрофиты «, «водные макрофиты» или «пресноводные макрофиты». Так или иначе все эти термины охватывают растения, связанные своим существованием в той или иной мере с водной средой. В данном случае, в большинстве определений (за исключением терминов «макрофиты», «водные макрофиты» и «пресноводные макрофиты»), различия касаются таксономического объема каждого из этих понятий. Еще Скалторп (Sculthorре, 1967: 3) писал, что «в современной литературе экологи обычно предпочитают использовать термин «водные макрофиты», хотя он не имеет точного таксономического значения. По сути этот термин относится к более крупным водным растениям...». Близкие к этому взгляды высказывает и ряд других авторов (Шаркинене,1964; Holmes, Whitton, 1977 и др.) полагая, что «макрофиты» — это растительные организмы вне зависимости от их организации и систематического положения, но доступные наблюдению невооруженным глазом. Этой точки зрения придерживался в ряде своих работ и И.М. Распопов (Распопов, 1977: 92; 1978: 20), который дает сначала общее определение, где под «макрофитами» понимает «видимые глазом макроскопические зеленые растения», а затем более точное (Распопов, 1985:14) что «макрофиты» — это «растительные организмы вне зависимости от их систематического положения, установление родовой (видовой) принадлежности которых не требует применения оптических приборов с большим увеличением». Принимая это определение, данный автор считает, что не совсем корректно отождествлять его с термином «высшие водные растения». Далее И.М. Распопов отмечает, что этим широко распространенным в отечественной и зарубежной литературе термином (здесь ему соответствует «aquatic vascular plants», «aquatic angiosperms», «hohere Wasserpflanzen») обозначают «высшие споровые и цветковые растения, произрастающие в водной среде» (Распопов, 1978: 20; 1985: 14). На наш взгляд ошибочно отождествлять «высшие водные растения» и «aquatic angiosperms» поскольку первое понятие значительно шире и включает второе. Более того, не корректно включать «высшие споровые…, произрастающие в водной среде» в термин «aquatic angiosperms», поскольку он переводится как «водные покрытосеменные». Этот термин (а если быть более точным, то вторую его часть — angiosperms) совершенно верно трактует Мюншер (Muenscher, 1944: 355), который в словаре обозначает Angiospermae, как «plants with seeds borne in an ovary» и поэтому, на наш взгляд, должен включать только водные однодольные и двудольные растения. В этом объеме «aquatic angiosperms» соответствует также в русском переводе термину «водные цветковые растения». Что же касается понятия «aquatic vascular plants», то Скалторп (Sculthorре, 1967: 3) считал, что «водные сосудистые растения могут быть описаны с помощью некоторых довольно удобных технических терминов, таких как ««водные кормофиты» (aquatic cormophytes) или «водные трахеофиты» (aquatic tracheophytes)». Эти названия означают, что у водных сосудистых растений должно присутствовать,с одной стороны, расчленение тела на стебель и листья (в связи с этим их называют листостебельными растениями или Cormophyta — Комарницкий и др., 1975), а с другой — проводящая система в виде специальных клеток — трахеидов и сосудов. Именно этими характерными элементами ксилемы и определяется термин «сосудистые растения» ( Эсау, 1969), а растения, имеющие такую систему, выделяют в особую группу — сосудистые растения или Tracheophyta (Cheadle,1956 — цит. по Эсау, 1969). Эта группа включает папоротники (Psilopsida, Lycopsida, Sphenopsida, Pteropsida), голосеменные и покрытосеменные (Эсау, 1969). Поэтому, Скалторп совершенно справедливо определил объем понятия «водные сосудистые растения (aquatic vascular plants)», включив в них лишь Pteridophytes , Monocotyledons и Dicotyledons (с.16) и поставив «знак равенства» с Tracheophyta. По нашему мнению этот термин не соответствуют понятию «Cormophyta», в объем которого, наряду с вышеназванными группами растений, нужно включить(в соответствии с названием) и водные листостебельные мхи (Bryophyta) из семейств Amblystegiaceae и Fontinalliaceae, которые не относятся к сосудистым растениям. Таким образом, на наш взгляд, нельзя отождествлять «высшие водные растения» („hohere Wasserpflanzen", в английской транскрипции они должны обозначаться как «high aquatic plants»), куда включаются все водные Bryophyta, Pteridophyta, Monocotyledons и Dicotyledons, с термином «водные сосудистые растения (aquatic vascular plants), который полностью исключает мхи(Bryophyta). Исходя из этого не совсем точно и определение Хатчинсона (Hutchinson, 1975: 71), который считал, что «высшие водные растения большей частью покрытосеменные, но они также включают некоторые папоротники(Ferns) и членов родственных групп, которых часто называют Fern allies (К «Pteridophytes» Скалторп (Sculthorре, 1967: 16) относит семейства «Isoetaceae, Ceratopteridaceae, Marsileaceae, Azoliaceae, и Salviniaceae». «Pteridophytes» Мюншер (Muenscher, 1944 : 361) определяет как «a fern and related plants; spore-bearing vascular plants», что в дословном русском переводе означает — папоротники и родственные растения; спорообразующие сосудистые растения. В состав членов родственных групп (Fern allies) он включает «водных членов из низших трахеофитов — Lycopsida, Sphenopsida» (с.71—74). Здесь у этого автора также полностью отсутствуют мхи (Bryophyta), хотя давая классификацию жизненных форм и форм роста высших водных растений (с. 123—130, разрядка моя — А.Л.), он включает и водный мох Ricciocarpus (Hepaticae). В указанном выше объеме понятие «высшие водные растения» почти соответствует термину Cormophyta(сюда не войдут лишь представители водных мхов сем. Ricciaceae). На наш взгляд нельзя включать в состав высших водных растений представителей низших растений, таких как харовые (как сделала это А.П. Белавская, 1982) или какие-либо другие крупные водоросли (например, многоклеточные зеленые, бурые и красные), поскольку, в отличие от низших растений, высшие характеризуются рядом признаков более высокой организации (Комарницкий и др., 1975). Но совершенно справедливо ряд отечественных и зарубежных авторов (Hynes, 1972;Cook, 1974; Белавская,1975, 1982,1994, Трайнаускайте, 1975; Westlake,1975; Casper, Krausch,1980 и др.) относят харовые водоросли, наряду с некоторыми группами цветковых и высших споровых растений к макрофитам. К последним Спенс (Spence, 1982 — цит. по Распопов, 1985) и Хаслам (Haslam, 1987) также считают возможным отнести и большие скопления нитчатых зеленых водорослей, таких как Cladophora, Spirogyra и Rhizoclonium. Крупные водоросли (но не уточняет какие), а также высшие травянистые и древесные растения, способные нормально расти и развиваться в условиях воды или водопокрытого грунта относит к макрофитам В.Г. Папченков (1985). Ранее Скалторп (Sculthorре, 1967) считал, что к макрофитам можно отнести водные мхи, лишайники и большие водоросли, а также и сосудистые растения, а Хайнс (Hynes, 1972) и Кук (Cook, 1974) включают все Charophyta, Bryophyta (мхи и лишайники), Pteridophyta (папоротники и папоротникообразные) и Spermatophyta (семенные растения). А.П.Белавская (1994:2) отождествляет с «макрофитами» «водные растения» и относит к ним представителей «цветковых растений, высших споровых (плаунообразные, хвощеобразные и папоротникообразные), водных мхов и харовых водорослей (ввиду единства методики исследования)». Все вышеизложенное позволяет нам, следуя И.М. Распопову, понимать под термином «макрофиты» «...макроскопические растительные организмы вне зависимости от их систематического положения, установление родовой (видовой) принадлежности которых не требует применения оптических приборов с большим увеличением» (Распопов, 1985:14). Несмотря на то, что К.А.Кокин (1982) считает этот термин малоудачным, мы поддерживаем И.М. Распопова и также как он полагаем, что поскольку это понятие широко используется в лимнологии (Распопов, 1985), а также в подавляющем большинстве отечественных (смотри тезисы I—IV гидроботанических конференций) и зарубежных гидроботанических работ, то вряд ли стоит от него отказываться.

Трудности, связанные с жестким разграничением водных и наземных растений в связи с наличием переходной зоны привели к еще одной терминологической проблеме — необходимости строгого размежевания таких понятий как «растения, или флора водоема» и «водные растения, или водная флора». Так В.М. Катанская(1981: 6) относит к флоре водоемов «настоящие водные растения — гидрофиты, водно —болотные (земноводные) растения — гелофиты и те из влаголюбивых растений — гигрофитов, которые обитают среди зарослей гелофитов в приурезовой полосе водоемов, на сплавинах, мокрых и заболоченных берегах водоемов или в воде. К собственно водной флоре... следует относить только гидрофиты, гелофиты и те из гигрофитов, сообщества которых развиваются в воде» (Здесь мы не будем касаться объема, который вкладывают различные авторы в понятия гигрофит, гидрофит, гелофит и т.п., поскольку этот вопрос будет рассмотрен нами в разделе классификаций). А.П. Белавская (1982: 1314) относит к растениям, или флоре водоема «все растения, населяющие водоем, включая зачастую гигрофиты и мезофиты», а «водные растения» считает особой экологической группой. Обсуждая эту проблему В.Г. Папченков (устное сообщение), говоря о семействе ивовых полагает, что «...многие гидроботаники не включают представителей этого семейства во флору водоемов, не считая их (совершенно справедливо) водными растениями, хотя при этом не избегают «соблазна» включить в нее ряд (и часто довольно значительный) травянистых гигрофитов, точно также водными растениями не являющихся. Это своеобразное «лукавство» исследователей объясняется устоявшимся представлением, что водные растения и растения водоемов — это одно и то же. Но так это лишь на бытовом уровне». Он также считает, что «...на прибрежных мелководьях водоемов, обсыхающих косах и отмелях рек всегда можно найти, а обычно и немало, растений сухопутных, растущих в условиях обводненного грунта. Это не случайность, а закономерность, следовательно, виды таких растений необходимо включать во флору изучаемого водоема или водотока, не называя их конечно же с водными. Они принадлежат флоре водного объекта, но водными растениями не являются. Многие береговые ивы и их многочисленные гибриды эту группу растений и представляют». Таким образом, также как В.М. Катанская и А.П. Белавская, В.Г. Папченков вкладывает широкий смысл в понятие «флора водоемов». Также широко понимает флору водоемов и Г.Ю. Клинкова (1992: 4), которая в состав флоры водоемов Нижнего Поволжья включила «виды с выраженной гидрофильной природой, основные фазы жизненного цикла которых проходят в воде или на сыром грунте в насыщенной влагой атмосфере».

Мы тоже придерживаемся широкого понимания «флоры водоемов» и считаем, что это понятие следует различать с «водной флорой».