RUS ENG

Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Причины сезонных вариаций организмов планктона.

1. Теория парения.

Первым, кто пытался объяснить сезонные и локальные изменения формы у планктических организмов, был Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1900). В результате обстоятельных исследований Везенберг-Лунд пришел к убеждению, что решающее значение имеют здесь внешние факторы. Уже то обстоятельство, что сезонные изменения возникают скачкообразно, в течение каких-то трех недель в первой половине лета, давало автору основание искать причину их именно во внешних условиях. Еще более в пользу такого убеждения говорило то, что сезонные вариации не ограничены одними кладоцерами, но встречаются и у представителей других групп и притом у таких, которые живут пелагически, причем у всех сочленов пелагического сообщества эти изменения наступают одновременно и в одно и то же время образуют самые крайние формы. Далее, так как изменения формы всегда начинаются при температурах 12—16° C и исчезают при почти сходных температурах и так как на Крайнем Севере и на высоких горах, где в озерах такие температуры никогда не достигаются, изменения формы отсутствуют, то Везенберг-Лунд считал вполне естественным искать решающий фактор в происходящих одновременно с изменением формы изменениях в условиях парения.

Поскольку наблюдения на датских озерах показали, что формы с увеличенной поверхностью и с выростами на теле появляются только тогда, когда вода нагревается и, следовательно, имеет меньший удельный вес, и достигают наивысшего своего выражения при максимальной температуре воды, то Везенберг-Лунд такое увеличение поверхности рассматривал как приспособление к ухудшенным в нагретой воде условиям парения.

Когда же Оствальд (Ostwald, 1902) в результате своих экспериментальных исследований показал, что гораздо большее значение, чем изменение удельного веса воды, должно иметь изменение в связи с изменением температуры и вязкости, или внутреннего трения, воды, то Везенберг-Лунд позже (Wesenberg- Lund, 1939) по существу присоединился к этому заключению Оствальда.

В самом деле, если в воде при 25° С вязкость воды уменьшается вдвое по сравнению с тем, что имеет место в воде при 0° С, то это означает, что организм, для того чтобы замедлить свое погружение и держаться во взвешенном состоянии в том же слое воды в летней воде, должен затратить двойную энергию по сравнению с затратой энергии зимой.

Так как все изменения формы направлены к тому, чтобы увеличить летним животным их относительную поверхность путем уменьшения их размеров, путем удлинения их продольной оси или образования разнообразных выростов, понижающих скорость их погружения, то естественно, сезонные вариации должны рассматриваться как приспособления к меняющейся вязкости воды.

Такое толкование сезонных вариаций казалось весьма простым и убедительным. В пользу него, кроме факта отсутствия сезонных вариаций на Крайнем Севере и в холодных альпийских озерах, говорила также слабая выраженность сезонных вариаций у всех донных и береговых форм. Кроме того, теория парения получала себе поддержку в наличии сезонных вариаций у круглогодичных форм и в отсутствии вариаций у таких форм, которые живут в пелагиали исключительно в летнюю половину года при температуре, изменяющейся в интервале 15—30° C, тогда как в остальное время года они выпадают из планктона, образуя покоящиеся яйца, перезимовывающие на дне озер или у берега.

Эти исключительно летние животные отличаются друг от друга формой тела: значительным удлинением продольной оси тела (Leptodora), очень сильным развитием второй пары антенн (Diaphanosoma), образованием типов (Bythotrephes), мощным развитием студенистой оболочки (Holopediam), т. е. такими особенностями строения, которые находятся в хорошем соответствии с особенностями организации летних рас видов круглогодичных, встречающихся в водоемах как летом, когда скорость опускания велика, так и зимой, когда эта скорость низка.

Отсутствие температурных вариаций в мелких прудах, где температурные изменения носят неравномерный характер, Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1926) тоже считал доводом в пользу своей теории.

Существенно заметить, что начало возникновения сезонных изменений формы как приспособлений к парению Везенберг-Лунд относит к послеледниковому периоду, считая, что наши теперешние пресноводные планктеры происходят от ледниковых форм, которые тогда жили в холодных водоемах с незначительной разницей температуры по сезонам.

«Все эти водоемы были населены одной и той же всюду доминирующей неизменно во все времена года расой, той, которая еще и теперь населяет местности, где еще господствует ледниковое время или которые лежат еще близко от границ льда. Когда позднее температура воды в водоемах поднялась, то параллельно с повышением температуры (и, следовательно, уменьшением вязкости воды) в течение длительного времени из года в год повышалась необходимость увеличить способность парения. Здесь-то и лежит начало сезонной вариации».

Вследствие повышения температуры и уменьшения грузоподъемности воды летом планктические организмы должны были тем или другим путем или приспособиться к требованию повышенной способности парения, или погибнуть. Так как стадии покоя затрудняли материнскому организму пребывание в пелагической области, то их образование прекратилось; это повело к изоляции колонии и к постоянству рас: результатом всего этого явилась ярко выраженная локальная вариация.

«Таким образом, мы можем как локальные вариации планктеров, так особенно их сезонные вариации рассматривать как своего рода феномен ледниковой эпохи. Этот своеобразный факт, что все наши летние расы зимой соединяются в одну и ту же расу, которая идентична той, которая держится круглый год в областях вокруг Полярного круга, является как бы пережитком отдаленных времен, сохранившимся в развитии наших теперешних рас.

Как хронологически сквозь меняющиеся времена, так и географически от полюса к экватору расположились планктические организмы в серии форм. Для кладоцер серии начинаются, с одной стороны (хронологически), короткими неуклюжими формами в ту эпоху жизни Земли, которая соответствует ледниковому периоду, с другой (географически), — в той области, которая лежит ближе к полюсу, однако эти формы кончаются в современности и в более теплых областях длинными узкими формами.

Первый шаг в этом ряду форм чисто биологической природы; он нашел свое морфологическое выражение только потом в строении тела организма. Предохраненные исключением оплодотворения от смешения, эти модификации должны были зафиксироваться, и результатом одинаковых и направленных в одну сторону воздействий внешних влияний было появление вышеупомянутых вертикальных и горизонтальных рядов форм; их отдельные члены в более старое время считались за самостоятельные виды или разновидности, в настоящее же время, как сказано выше, всех их соединяют в очень небольшое число видов» (Везенберг-Лунд, 1921: 24).

Изложенная выше теория парения Везенберг-Лунда и Оствальда и толкование с ее позиций сезонных вариаций развились в одно из центральных зданий классической планктологии.

В дальнейшем явление сезонных вариаций продолжало привлекать внимание исследователей и правильность этой теории была подтверждена на разных объектах (Ceratium, phyliopoda, Keratella).

Однако в последующем был обнаружен целый ряд фактов, противоречащих представлениям Везенберг-Лунда и Оствальда. Главные возражения против теории парения следующие. Еще в 1897 г. Лаутерборн в Рейне у Нейгофена находил весной 4-рогие, а летом — З-рогие формы Ceratium hirundinella, факт, стоящий в противоречии с теорией парения, требущей как раз летом увеличения относительной поверхности тела, т. е. увеличения числа рогов. То же самое наблюдал Гюйер (Guyer, 1911) в швейцарских озерах.

Лаутерборн находил длиннорогие формы у Keratella cochlearis не летом, а зимой. На основании своих классических исследований над сезонными изменениями К. cochlearis Лаутерборн (Lauterborn, 1900, 1903) приходит к выводу, что температура имеет значение в процессе цикломорфоза постольку, поскольку она влияет на половой период (Sexualitat), причем именно половой период, т. е. внутренний фактор определяет цикломорфоз.

В том же духе высказывается Бенинг (1912) специально в отношении цикломорфоза у кладоцер, указывая, что «до сих пор половому периоду как причине изменений придавали слишком небольшое значение, тогда как для ясного понимания причин вариаций необходимо принимать во внимание не только внешние влияния, но и редуцирующее действие полового периода по крайней мере как адекватной причины вариаций».

Значение внутреннего фактора в том же смысле выдвигает также Гартман (Hartmann, 1918). В пользу такого взгляда свидетельствует то, что цикломорфоз наблюдается именно у тех организмов, у которых партеногенез чередуется с двуполым размножением (кладоцеры, коловратки). Сезонные изменения у форм, размножающихся только половым путем (копеподы), ничего общего с цикломорфозом не имеют.

У коловраток, например, из покоящегося яйца всегда выходит самка (и только самка), которая образует сравнительно крупные амиктические яйца, развивающиеся без оплодотворения. После ряда партеногенетических поколений, в течение которых от поколения к поколению происходят описанные выше цикломорфические изменения, образуются миктические яйца. Они отличаются меньшими размерами. Из неоплодотворенных миктических яиц вылупляются самцы; если миктическое яйцо оплодотворяется, то оно образует покоящееся яйцо, имеющее особое строение и обычно толстую оболочку. После периода покоя из покоящегося яйца выходит самка, и цикл повторяется. Амиктические яйца, таким образом, — облигатно-партеногенетические, миктические — только факультативно-партеногенетические.

Кречмар (Kratzschmar, 1908), исследовав ход цикломорфоза у К. quadrata в Верхнем озере, близ Лунца, установил, что он протекает несогласно с теорией парения. Весной из покоящихся яиц появляются формы с длинными задними шипами, соответствующие К. quadrata typica, далее у последующих генераций задние шипы все более и более уменьшаются и наконец исчезают, образуются последовательно формы, соответствующие К. quadrata brevispina, К. quadrata valga, К. quadrata curvicornis. Цикл заканчивается появлением самцов, половым процессом и образованием покоящихся яиц (рис. 214).

Рюе (Ruhe, 1912) в своей монографии, посвященной роду Bosmina, приводит ряд фактов, показывающих, что метаморфоз у босмин не подчиняется теории парения, так как при одном и том же изменении температуры различные босмины изменяются в совершенно противоположном направлении. Так, всем формам ряда coregoni (Ruhe, 1912) присуще общее летнее относительное удлинение передних антенн, а у форм ряда longispina, наоборот, характерным является летняя редукция этих антенн.

Таким образом, биологическое значение цикломорфоза босмин нельзя или по крайней мере не вполне можно раскрыть с помощью теории парения.

Точно также теории парения не подчиняется ряд фактов сезонных изменений у коловраток Keratella quadrata, K. cochlearis и polyarthra trigla, у ветвистоусых рачков Daphnia cucullata и D. pulex.

Существенным возражением против приписывания изменениям температуры воды решающей роли в возникновении сезонных вариаций служили эксперименты Вольтерека (Woltereck, 1909), показавшие, с одной стороны, возможность образования у дафний высокого шлема даже в холодной воде, но при достаточном снабжении их пищей, т. е. при усилении их интенсивности ассимиляции, с другой стороны, подавления развития шлема даже в теплой воде, но в условиях голодания.

Далее Вольтерек (Woltereck, 1913) указывает на то, что так называемые выросты парения, чтобы отвечать своему назначению, должны были бы располагаться перпендикулярно направлению погружения, тогда как, например, дафния при плавании ориентирует свою продольную ось, шлем и задний шип почти вертикально. Имеется немало кладоцер, говорит Вольтерек, у которых увеличивается не длинная ось тела, а перпендикулярно к ней стоящая спинно- брюшная ось, имеются также кладоцеры, которые одинаково удлиняются и в том и в другом направлениях.

Теория парения, на что обратил также внимание Вольтерек, не в состоянии объяснить самого возникновения так называемых органов парения, ибо последние выполняют свое назначение только тогда, когда они уже развиты сильно, в виде же зачатков они нейтральны и не имеют ценности для отбора.

И, наконец, Вольтерек (Woltereck, 1913) экспериментально показал, что «выросты парения» у дафний и босмин фактически представляют органы руления и стабилизации, обеспечивающие животному как активному пловцу возможность держаться в наиболее кормном слое. Так как глубокие озера летом обнаруживают резко выраженную слоистость водной толщи и в температурном, и в световом отношении, с концентрацией пищи в виде наннопланктона в верхнем слое, то кладоцеры как фильтраторы должны быть пространственно ограничены этим верхним наиболее кормным слоем. Этому сохранению уровня, сообщению путям плавания горизонтальности и прямолинейности и помогают имеющиеся у пловцов выросты как органы направления.

© 2008-2017 ИБВВ РАН

Написать вебмастеру

Яндекс цитирования Рейтинг@Mail.ru Яндекс.Метрика