RUS ENG

Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Причины сезонных вариаций организмов планктона.

2. Теория плавания или руления.

Свои взгляды на значение организации и сезонных вариаций планктических ракообразных Вольтерек обосновал в своей чрезвычайно остроумной «теории руления», подвергнув детальному анализу функциональное значение выростов у босмины.

По Вольтереку (Woltereck, 1913), направление движения у кладоцер в воде является результатом, слагающимся из направления, сообщаемого ударом плавательных антенн (2-я пара антенн у кладоцер), и рулевого отклонения; к этому присоединяется еще влияние силы тяжести, действие света и механического раздражения от прикосновения к поверхности или ко дну. Сила тяжести оказывает погружающее действие на тело и изменяет положение длинной оси тела, подымая ее передний конец, если центр тяжести расположен кзади от середины тела. Всякое прикосновение и сотрясение тела кладоцер действует как раздражение на движение антенн. Свет также играет роль регулятора направления, воздействуя на глаз дафнии, который является своего рода фотостатическим аппаратом. Нарушение под влиянием светового раздражения оптического равновесия глаза вызывает сокращение глазных мышц, которое передается мышцам, управляющим движением антенн, последние, совершая определенное число взмахов, сообщают телу такое положение, при котором глаз пребывает в состоянии оптического равновесия. Различная интенсивность светового раздражения на глаз влияет на число ударов антенн у кладоцер: так, в глубокие сумерки Daphnia cucullata, по наблюдениям Вольтерека, производит 49 взмахов антенн в 1 минуту, при диффузном верхнем освещении — 72, при концентрированном верхнем освещении, в зависимости от расстояния от источника света — 88, 120, 138 взмахов. после трехминутного затемнения вслед за освещением — 56, новое освещение (диффузный верхний свет) — 80 взмахов в 1 минуту.

Следует при этом заметить, что взмах плавательных антенн у босмин направлен в сторону брюшка, тогда как у дафний он направлен в сторону спины. В результате босмина при каждом взмахе антенн свою голову поднимает, а дафния ее немного опускает.

Понять действие всех факторов, влияющих на направление плавания у кладоцер, лучше всего можно из анализа формы движения у босмины, как это проделал Вольтерек.

На рис. 223, 1 воспроизведено нормальное положение босмины при плавании. Продольная ось тела подпирается в точке b (основание антенн). В результате взмаха антенн в сторону брюшка происходит толчок в направлении В и поворот продольной оси в направлении В1В2. Одновременно действует сила тяжкести, центр которой располагается на продольной оси несколько кзади от середины ее в точке g. Под воздействием этой силы произойдет поворот оси в направлении G1G2. В итоге действия двух сил — взмаха антенн и силы тяжести — босмина из положения i перейдет в положение ii. Действие тех же сил в новом положении тела должно вызвать положение iii, т. е. движение босмины будет происходить по окружности с перевертыванием через голову.

Так было бы, если бы такому движению не противодействовали бы некие силы, которые обеспечивают босмине горизонтальность пути ее нормального плавания.

Рассмотрим силу действия сопротивления (давления) воды на тело босмины и то, как она отражается на направлении движения босмины. Обратимся для этого к схеме (рис. 223, 2а), на которой тело босмины изображено в виде простого овала без всяких выростов. Под влиянием взмаха антенн и силы тяжести произойдет передвижение тела в направлении В. Одновременно действует давление воды (W), распределяющееся неравномерно на верхнюю и нижнюю половины тела, именно, в данном случае, с перевесом давления на верхнюю половину (4 стрелки против двух). В результате такого распределения давления произойдет еще больший поворот продольной оси в направлении W1W2 с крутым подъемом ее переднего конца, и движение отклонится в направлении к F.

Прикрепив (рис. 223, 26) к передней части тела некоторую рулевую поверхность такой длины, чтобы давление, испытываемое телом со стороны воды, равномерно распределялось как на верхнюю, так и на нижнюю его половины, мы этим самым упраздним влияние этого фактора, и поступательное движение тела сохранится как направление пути, сообщенное действием взмаха антенн и силы тяжести (В=F).

Удлинив руль и направив его иначе, обусловив тем самым перевес давления воды на нижнюю половину тела, мы можем движению тела придать горизонтальное направление (рис. 223, 3). Таким рулем у босмины и служит их хобот, образованный передней парой их антенн. Назначение хобота — противодействовать уклонению продольной оси от горизонтального положения ii поднятию головы, т. е. сообщение движению босмины горизонтального направления. Что, действительно, хобот босмии имеет такое назначение, доказывают последствия ампутации хобота: после такой операции движение босмины происходит по окружности с перевертыванием через голову.

Внимательное рассмотрение устройства тела различных видов Bosmina (В. longirostris, В. coregoni longispina, В. с. gibbera и др.) показывает, что длина и положение хобота у них всегда соответствуют длине и положению спины, благодаря чему соотношение между факторами, поднимающими голопу (взмах антгин, сила тяжести, спинное сопротивление), и факторами, опускающими голову (давление воды), регулируется так, что движение становится горизонтальным.

В связи со сказанным наблюдается удлинение хобота при образовании летом горба на спине, укорачивание хобота зимой при отсутствии горба. При быстром движении (летом) для сохранения горизонтальности пути достаточно относительно короткого хобота; при замедленном движении (зимой) необходим более длинный хобот; если такого удлинения не происходит, движение совершается по кривой линии. Поэтому наблюдаются сезонные вариации в длине хобота; некоторые локальные формы В. lоngirostris и В. coregoni longispina (рис. 224) летом имеют короткий, зимой — длинный хобот, факт, находящийся в противоречии с теорией парения, но вполне понятный с точки зрения теории руления. Летом эти животные плавают в более теплой воде и при обильной пище прямолинейно при помощи быстрых энергичных взмахов плавательных антенн; и холодной воде и при недостаточно интенсивной ассимиляции они передвигаются медленно, с половинной энергией, дугообразно, с частым поворотом на бок или на спину, и нуждаются поэтому в более длинной рулевой поверхности.

В других случаях видно, что — в интересах более быстрого поступательного движения — хобот, который, как всякий руль, сильно наклонен к направлению движения, одновременно играет роль тормоза, укорачивается и замещается мукронами, выростами, лежащими у заднего края обеих створок раковины и удлиняющимися большей частью параллельно направлению движения. Это имеет место у обычных летних вариаций В. longispina (рис. 225), а также В. reflexa.

В своей длине и положении мукроны также варьируют. У В. longirostris они направлены вниз, у В. coregoni (поскольку они имеются) — большей частью вытянуты назад. У первой они играют, как и хобот, роль руля (рис. 224), у второй выполняют функцию направительной плоскости (рис. 226), подобно брюшным краям створок раковины. В последнем случае вместе с краями раковины они затрудняют уклонение от направления пути и увеличивают вертикальную проекцию тела, в те же время оказывая некоторое противодействие рулевому отклоняющему действию хобота.

Интересно, что при укорачивании хобота наблюдается удлинение мукронов, которые в этом случае берут на себя функцию хобота. Сам хобот, когда он располагается в направлении движения, меняет спою функцию, становясь направительной плоскостью (рис. 226, а), особенно тогда, когда мукропы меняют стабилизирующую функцию на рулевую. Впрочем, обе функции часто переходят одна в другую. К ним присоединяется еще третья функция хобота— увеличение вертикальной проекции, но только у таких форм, которые свой хобот держат в значительной его части горизонтально.

Наглядным примером того, как меняются длина и положение хобота в связи с высотой спины у босмин, служат сезонные вариации Bosmina coregoni thersites. Зимой она имеет хобот нормального размера, чтобы тело ее при низкой спине могло перемещаться прямолинейно; летом xoбoт в соответствии с высокой спиной удлиняется (рис. 227), причем последняя возможно является приспособлением к парению, а вместо с удлиненным хоботом выполняет очень важную побочную роль, обеспечивая горизонтальность пути плавания.

Из произведенных анализов формы движения босмин и дафний с большой убедительностью вытекает, что своеобразие формы у планктических кладоцер вовсе не является приспособлением к парению и может рассматриваться как приспособление к плаванию. Главная функция выростов (шлем, хобот, горб и пр.) — регулирование направления движения при плавании, обсспсчиванис прямолинейности и горизонтальности пути, которое должно гарантировать животному прсбывание в наиболее кормном слое воды.

Кладоцеры в более глубоких водоемах с резко выраженной слоистостью должны быть пространственно ограничгны слоем эпилимниона, где имеется достаточное для них количество пищи (фитопланктона). Вольтерек считал, что в озере с температурной слоистостью оптимальные кормовые условия находятся в небольшом тонком слое, который лучше могут использовать только дафнии, способные к горизонтальному движению.

Так как дафнии при соприкосновении с зеркалом воды или при погружении в холодные слои гиполимниона погибают, то во избежание этого они должны иметь приспособления, препятствующие погружению и всплыванию. Назначение шлема и других выростов заключается в том, чтобы сделать передвижение более горизонтальным, удержать тело на определенном уровне. Следовательно, эти органы — плоскости направления, рули и стабилизаторы, причем выросты располагаются параллельно поступательному движению и при всяком уклонении действуют как противорули, затрудняя уклонение от прямолинейного и горизонтального направления пути.

Рассматриваемые морфологические приспособления, таким образом, у кладоцер служат отнюдь не для увеличения сопротивления формы. Например, у Bosmina coregoni var. gibbera (рис. 228) спинной горб и увеличение летом поверхности раковины могут играть роль органа парения лишь в том случае, если рачок будет плавать на боку, т. е. наибольшей плоскостью тела перпондикулярно к направлению погружения. Однако рачок при плавании ориентируется как раз обратно — плоскость раковины (включая и спинной горб) располагается отвесно, параллельно направлению погружения, и, следовательно, никакого сопротивления при трении о частицы воды не оказывает. Это справедливо также для дафний и вообще для всех планктических кладоцер, имеющих сплющенную с боков раковину.

Вольтерек отмечает, что у планктических кладоцер повышение сопротивления формы обеспечивается только удлинением оси тела, в большинстве случаев увеличением морфологической продольной оси. Такую же роль выполняют у них распростертые горизонтально в фазе покоя антенны.

Парение большинства зоопланктеров в сущности является замедленным погружением. При этом первоначальное положение организма при плавании на определенном уровне восстанавливается за счет активных движений, регулируемых с помощью ряда приспособлений. У зоопланктона парение в смысле медленного погружения имеет место только тогда, когда выключается двигательный аппарат. Чтобы не опуститься совсем на дно, необходима работа двигательного аппарата, с помощью которого животное снова поднимается.

Такова сущность теории плавания, или руления, Вольтерека, как она изложена самим автором.

© 2008-2017 ИБВВ РАН

Написать вебмастеру

Яндекс цитирования Рейтинг@Mail.ru Яндекс.Метрика
С нами выгодно и надежно, выкуп авто в дрезне здесь еще больше. Регпалата железнодорожный узнать больше. Советую купить сумки из натуральной кожи питона именно на этом сайте - эксклюзив!