RUS ENG

Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Причины сезонных вариаций организмов планктона.

3. Теория «жизненности».

Теория «жизненности» разработана Ваглером (Wagler, 1923а, 19231), 1927, 1936) и занимает промежуточное положение между теориями парения и плавания. На основании своих наблюдений в природе и оценки зоогеографического распространения различных видов дафний Ваглер пришел к выводу, что колыбель всего рода Daphnia следует перенести в умеренную зону Евразии. Рассмотрев распространение каждого вида, наличие или отсутствие у них цикломорфоза в водоемах разного типа и на разных широтах, Ваглер установил следующее: цикломорфные дафнии встречаются только в крупных водоемах, но при любом климате. Так, на севере почти до Полярного круга находима D. cristata, в умеренной зоне — D. pulex, D. longispina, D. cucullata, D. barbata, D. lumholtzi и D. carinata, в тропиках — D. longispina, D. barbata, D. lumholtzi и D. carinata с их крайне выраженной изменчивостью. Уже такое географическое распространспие цикломорфных дафний исключает признание за вязкостью воды роли единственного фактора, от которого зависят сезонные вариации.

Какова же истинная причина сезонных вариаций? Базируясь на наблюдениях над D. cucullata, а также на данных других авторов, Ваглер утверждает, что у D. cucullata мелкие расы свойственны мелким и плоским прудам, более крупные — средним прудам и небольшим озерам, а исполинские — преимущественно обитатели глубоких и крупных озер. Сходно ведут себя босмины и D. longispina. С крупными расами D. longispina всегда находятся в сообществе и крупные босмины (Bosmina coregoni) и крупные Daphnia l. galeata или D. l. pellucida. Средним расам D. cucullata соответствуют средней величины расы Bosmina coregoni (gibbera, thersites и др.), а В. соregoni никогда не встречаются в мелких прудах, в них встречаются лишь В. longispina и вместо D. galeata — очень мелкие нежные разновидности D. longispina.

Далее, оказалось, что у крупных D. cucullata больших озер половая зрелость достигается позже, чем у мелких прудовых форм — факт, известный и среди других животных, у которых значительные размеры тела и позднее наступление половозрелости связаны друг с другом.

Сопоставив размеры тела у D. cucullata с высотой головы, Ваглер пришел к заключению, что самые высокие головы имеют самые исполинские расы, среднего размера расы имеют и голову средней высоты, а круглоголовыми будут мелкие варианты этого вида.

Таким образом, не только признак наступления половозрелости и размеры тела связаны друг с другом, но сюда присоединяется еще и высота головы (шлема). А если вспомнить еще и то, что данный вид в своем географическом распространении не переступает некоторые (северную и южные) границы, т. е. связан с определенной средней температурой и, следовательно, с определенными условиями питания и дыхания, то это заставляет признать температуру со всеми вытекающими следствиями ответственной за образование изменчивых выростов тела.

Цикломорфоз должен обнаруживать наибольший размах там, где для вида имеются самые оптимальные условия существования в смысле тепла и пищи. Высокие шлемы у дафний являются, по Ваглеру, выражением наилучших оптимальных жизненных условий, процветания, благоденствия, жизненности вида в определенный отрезок времени в отдельном биотопе и даже во всей области обитания. Всякий переход за пределы этого оптимума в ту или другую сторону ведет к образованию не вариабильных (карликовых) рас (слишком сильно прогретых, сильно евтрофных мелких озер и прудов) или к полному исчезновению вида (в типично олиготрофных озерах Альпийской области и Арктики).

Ваглер обращает внимание на то обстоятельство, что «слой скачка в больших озерах с круто падающим береговым откосом лежит выше, чем в плоских водоемах с более широкой береговой отмелью; в первом типе поэтому эпилимнион менее глубок, чем во втором. Поскольку, как установлено, эпилимнион для тепловодной D. cucullata является местом ее обитания, то для нее жизненное пространство в озерах и прудах средней глубины мощнее, чем в крупных: опасность, что животное погрузится из прогретого эпилимниона в холодный гиполимпион в первых меньше, чем в последних. Поэтому в крупных, более холодных водоемах пути плавания для дафнии благодаря развитию очень высокого шлема становятся более горизонтальными, чем в озерах средней глубины и прудах.

В очень плоских водоемах вариации полностью исчезают не потому, что парение не дает никаких преимуществ, а потому, что вода равномерно прогрета, и опасность погружения в холодную воду исключена, максимум вариации иногда падает не на лето, а на весну или осень. Слой же скачка теперь мало- помалу расформировывается и медленно перемещается в глубину. Поэтому в одном и том же водоеме имеющееся в распоряжении дафнии пространство весной меньше, чем летом; точно так же начинающееся осенью охлаждение опять суживает зону обитания».

Так как в больших и глубоких водоемах жизненное пространство для пелагических кладоцер невелико, то не только с точки зрения теории жизненности, но и теории плавания приспособления для плавания и руления должны быть развиты больше, что и имеет место в природе.

Ваглер показал, что циклические изменения фирмы у D. cucallata связаны с циклами размножения; всегда весной первые генерации партеногенетического ряда украшены самыми высокими шлемами, позднее, несмотря на более высокую температуру, высота головы уменьшается. Это связано с тем, что весной слой скачка располагается близко к поверхности, слой эпилимниона небольшой толщины, и, следовательно, планктсры всего более нуждаются в хорошо развитых приспособлениях для руления. Осенью при падении температуры воды может снова иметь место увеличение шлема. Иногда летом может произойти несколько циклов вариаций.

Таким образом, Ваглер решающую роль в происхождении сезонных вариаций отводит температуре, но в ином смысле, чем Везенберг-Лунд и Оствальд. Главная причина, определяющая цикломорфоз, по Ваглеру, — ассимиляционные процессы, связанные с температурой и питанием, причем изменения вязкости воды с температурой сами по себе не представляют формообразующего фактора.

Результаты анализа изменений температуры воды и хода вариаций подтверждают взгляд Ваглера, заключающийся в том, что максимум вариаций имеет место только при оптимальной температуре, т. е. кривые хода температуры и вариации до тех пор синхронны, пока не перейден специфический для данной расы оптимум температуры: каждый подъем температуры обитаемого слоя до оптимума сопровождается пиком вариации, каждое опускание температуры ниже оптимума и поднятие выше оптимума, вызывая смещение среды в неблагоприятную сторону, вызывают уменьшение жизненности и редукцию органов парения, уменьшение размеров и количества яиц.

Смотря по температурной потребности данной расы, редукция изменчивых признаков будет наступать раньше или позже в году. Так, у многих холодноводно-стенотермических видов кульминационный пик вариации наступает в холодный сезон, а спад — уже ранней весной.

Разный ход вариации имеет место у частей популяции, приуроченных к различным глубинам с неодинаковой по высоте температурой одного и того же расчлененного озера.

Современная оценка теорий о причинах сезонных вариаций организмов планктона

При изучении живых организмов, подчиненных не одному частному влиянию, а воздействию большого числа внешних и внутренних факторов, нельзя какое-либо жизненное проявление приписывать влиянию только одного фактора. Влияние такого рода будет определяться только при каких-то конкретных условиях, при других же условиях может четко проявиться действие другого фактора, маскируемое в данном случае. Поэтому при биологических исследованиях рискованно, выявив роль такого-то фактора при определенных условиях, обобщать его действие, забывая, что при изменившихся условиях может оказать действие совсем другой фактор, маскирующий влияние первого фактора.

Таким образом, указанные теории содержат только частицу истины, но, принимая во внимание сложность влияний, которым подвергаются организмы планктона, и разнообразие условий, в каких они живут, необходимо отметить у всех этих теорий один существенный недостаток, который заключается в том, что они выделяют один фактор и приписывают ему слишком широкое, чуть ли не универсальное значение. На самом же деле сезонные изменения организмов планктона обусловливаются не одним фактором, а их возникновение является результатом воздействия и плотности, и вязкости воды, и распределения пищи, и стабильности водной толщи, и освещенности и т. д.

По-видимому, у каждого отдельного биотипа образуется некоторая норма реакции, обнимающая сумму всех проявлений как внешних, так и внутренних воздействий, результатом которых у всех их, даже принадлежащих к разным родам, семействам и даже классам, получаются такие особенности строения, которые направлены к одной цели — к увеличению способности их к парению, причем различные приспособления к парению не только повышают способность собственно парения, по могут играть роль парусов или уловителей, перехватывающих токи в воде.

Сезонная изменчивость планктона при теперешнем состоянии исследования представляется как комплекс синхронно связанных изменений, которые в первую очередь вызываются температурой путем воздействия ее на жизненность планктических организмов. Что касается основного вопроса, именно более глубокого биологического значения цикломорфоза, то этот вопрос пока остается открытым.

© 2008-2017 ИБВВ РАН

Написать вебмастеру

Яндекс цитирования Рейтинг@Mail.ru Яндекс.Метрика
Выращенных на острове Ява, купить кофе в зернах saquella На сайте www.avtovykuptut.ru срочно продать машину. строительство фундамента цены