Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Понятия «планктон», «сестон» и подразделения последнего.

Термин «планктон», как было у же сказано, введен в науку впервые немецким физиологом В. Гензеном в 1887 г. (Hensen, 1887) и произведен от греческого слова «planktos», что означает «блуждающий вокруг». Новый термин вскоре был принят Эрнстом Геккелем (Haeckel, 1890), который от него произв ел прилагательное «планктонный» («planktonisch»), а для научной дисциплины, которая занимается этой областью биологии, предложил наименование «планктология» («planktologie»).

Впоследствии Буркхардт (Burckhardt, 1920), на основании лингвистических изысканий, в качестве производного прилагательного нашел более правильным употреблять термин «планктический» (нем. - «planktisch», франц. - «plantique», англ. - «planktic»), а в качестве существит ельного для обозначения отдельных представителей планктона - не термин «планктонт», который употреблялся раньше и даже позже, а «планктер» («plankter», «plaiictere», «planktor»).

Со времени введения в науку понятия «планктон» оно в своем содержании и объеме претерп ело значительную эволюцию, явившись предметом подробного и критического анализа со стороны многих зарубежных и отечественных ученых. Создатель этого термина - Гензен под планктоном понимал «все, что в воде носимо, наверху или в глубине, мертвое или живое. Решающим при этом является то, носимо ли животное пассивно с водой или оно сохраняет некоторую степень самостоятельности против этой силы дрейфа? Поэтому рыбы принадлежат к планктону самое большее в стадии икры и молоди, но не взрослого животного; копеподы хотя и плавают энергично, однако пассивно увлекаются водой и поэтому должны быть причислены к планктону» (Hensen, 1887).

Позднее Гензен (Hensen, 1891) понятие «планктон» определял, как «все то, что пассивно дрейфует, не имея силы ускользнуть от улова сетью». Следовательно, и здесь на первое место он выдвигает признак более или менее пассивного парения в противоположность активному нектону. В такой широкой формулировке определение Гензена было принято Апштейном (Apstein, 1896) и Форелем (Forel, 1892-1904).

Гораздо более существенным и специфическим признаком планктического организма, признаком, связанным с его биологией, является его отношение к твердому субстрату, а именно его независимость от последнего как элемента опоры, так как единственной и вполне достаточной опорой для него служит сама водная среда, в которой организм парит и плавает, находя в этом образе жизни нормальные условия для своего существования.

В.М. Рылов под планктоном предлагает понимать «совокупность организмов, ведущих свободноплавающий, взвешенный в водной массе образ жизни, независимо от субстрата как точки опоры; последней для планктеров служит только водная масса как таковая» (Рылов, 1922). Этим отношением к субстрату планктон противопоставляется другой большой группировке водного населения, которой Геккель (Haeckel, 1890) дал название «бентос», понимая под последним совокупность «не плавающих организмов моря, всех тех животных и растений, которые обитают на дне, прикрепляясь к нему или ползая на нем».

Для обозначения совокупности всех взвешенных в воде элементов, независимо от их происхождения, как живых, так и неживых, Р. Колквитц (R. Kolkwitz 1912) предложил термин «сестон». Согласно определению Колквитца, под сестоном подразумеваются все взвешенные в воде и нерастворенные в ней элементы, которые можно отфильтровать от воды. По существу этого определения, сестон является чрезвычайно гетерогенным. К нему принадлежат как живые (биосестон), так и неживые элементы (абиосестон). Планктон представляет собою, следовательно, часть биосестона.

Биосестон включает в себя четыре сообщества организмов: планктон, нейстон, нектон и плейстон. Что касается абиосестона, то входящие в его состав нерастворимые в воде мертвые взвеси обычно именуются терминами «детрит» и «триптон». Последний термин был предложен Вильгельми (Wilhelmi, 1916).

Описанные выше четыре группировки биосестона противопоставляются донным группировкам (бентос, обрастания, перифитон), среди которых основной является группировка, получив шая от Геккеля название бентос.

Следует признать, что установить разницу между бентосом и планктоном иногда бывает невозможно. Есть, конечно, организмы как исключительно бентические, всю жизнь связанные с твердым субстратом, так и исключительно планктические, ведущие только взвешенный образ жизни, без контакта с твердым субстратом на всех стадиях своего развития. Однако среди водных организмов мы находим и такие, которые совмещают в себе признаки донных и планктических организмов: одни из них входят в состав планктона только на определенных стадиях своего развития - на стадии личинки (десятиногие раки, иглокожие, некоторые моллюски, усоногие рачки и др.) или на стадии взрослого организма (сифонофоры, гидромедузы), тогда как в период другой стад ии они ведут прикрепленный образ жизни; другие во взрослом состоянии способны чередовать моменты свободного плавания в толще воды с моментами прикреп ления к твердому субстрату, как это имеет место у некоторых коловраток, снабженных ногой (Brachionus и др.), у эвгленовых (Colacium cyclopicola), инфузорий (Trichodina pediculus, Stentor и др. Эти организмы могут быть названы бенто- планктическими или факультативно-планктическими.

Жизнь в взвешенном состоянии в толще водной массы, независимо от какой-либо опоры в виде твердого тела, представляет черту чрезвычайно характерную для планктонных организмов. Конечно, обладая плотностью, сравнительно, например, с таковой воздуха весьма значительной, вода сама по себе является опорой для населяющих ее организмов, в том числе и для планктонных. Достаточно напомнить, что активное перемещение животного с одного места в другое при плавании возможно лишь потому, что вода служит опорой для локомоторных органов. Однако, по отношению к планктону можно говорить об опоре исключительно в виде жидкого субстрата - воды, и только в такой опоре нуждаются планктонные организмы.

В состоянии свободного плавания или парения протекает вся активная жизнь этих организмов, или же определенный, нередко весьма значительный ее период, в течении которого они входят в состав планктона. Только их стадии покоя (например, покоящиеся яйца планктонных коловраток и ракообразных) опускаются на дно водоема, где и пребывают некоторое время в покоящемся, неактивном состоянии.

a. Седлышко Scapholeberis mucronata в мертвой раковине. b. Седлышко Moina rectirostris.

Зимние яица. a. Sida cristallina, b. Diafanosoma brachyura, c. polyphemus pediculus.

a. Раковинка Eurycercus lamellatus. b. Зимнее яицо Alona qyadrangularis.

Образованию таких стадий в огромном большинстве случаев предшествует половой процесс (оплодотворение). Однако, размножение очень многих планктонтов происходит или путем простого деления, или партеногенетически, - партеногенез свойствен планктону в широкой степени. В том и другом случае размножение и развитие имеет место в самом планктоне.

Размножение простейших животных (protozoa) и водорослей планктона посредством деления происходит в состоянии плавания или парения, причем те и другие продолжают свое планктонное существование.

Некоторые организмы (ветвистоусые ракообразные- Cladocera) вынашивают партеногенетические яйца в своем теле,- в особой выводковой камере, где и протекает их развитие, причем рачок продолжает вести планктонный образ жизни. (См. рис. 1, 2, 3)

Это же следует сказать и о планктонных коловратках (Rotatoria), прикрепляющих такие яйца к заднему концу тела и таскающих их за собой, пока из них не вылупится молодое животное, есть также коловратки, откладывающие партеногенетические яйца прямо в воду и развитие последних протекает во взвешенном в воде состоянии, без опускания яйца на дно водоема, а также коловратки, прикрепляющие яйца к планктонным водорослям. (См. рис. 1, 2)

В состав планктона входят также организмы, размножающиеся исключительно половым путем. В пресноводном планктоне очень крупную роль играют веcлоногие ракообразные (Copepoda (см. рисунок )), у которых партеногенез вообще отсутствует. Эти рачки образуют яйца двоякого рода,- покоящиеся и непокоящиеся. Последние развиваются быстро, тогда как первые некоторое, довольно продолжительное время остаются в стадии покоя, как бы застывая на ранних стадия своего развития. При этом только покоящиеся яйца опускаются на дно, где и лежат пока из них не выйдет личинка (науплиус), сразу же приступающая к планктонной жизни.

Напротив, все развитие непокоящихся яиц протекает в связи с рачком, к которому эти яйца прикрепляются в одном или двух яйцевых мешках, причем вынашивающий яйца рачек продолжает вести планктонный образ жизни. Из этих яиц вскоре вылупляется личинка, (науплиус (см. рисунок )), дальнейшее развитие которой протекает в состоянии свободного плавания.

В таком же состоянии происходит и питание планктонных организмов. Они находят себе пищу в достаточном количестве в толще воды или в виде других планктонтов, или в виде взвешенных в воде мельчайших частичек органического происхождения, или, наконец, в виде растворенных в воде минеральных и органических веществ.

Таким образом, важнейшие жизненные функции планктонных организмов, как питание, развитие и размножение, протекают в плавающем или парящем в толще воды состоянии, независимо от какого-либо иного опорного элемента, кроме самой водной среды Планктонты прекрасно приспособлены к своему образу жизни, который кладет определенный отпечаток не только на организацию планктонных существ, но также и на все их жизненные проявления, тесно связанные с специфическими условиями местообитания. Это дает нам право смотреть на планктон, как на группу организмов в высокой степени обособленную, специализированную и резко очерченную в экологическом отношении.

Специфичность условий свободной водной массы как биоты.

Низкая плотность воздуха исключает возможность существования в нем организмов, для которых воздух мог бы служить достат очной опорой и которые никогда не имели бы связи с жидким или твердым субстратом как элементом этой опоры. Не существует организмов, которые всю свою жизнь проводили бы в воздухе, которые были бы приспособлены к жизни в состоянии беспрерывного парения в воздушной стихии. Нет таких организмов ни среди растений (даже среди самых мельчайших из них, таких как споры бактерий или грибов, пыльца и семена цветковых), ни среди животных (включая и летающих насекомых и птиц). Все такие организмы, в силу большего их удельного веса по сравнению с удельным весом воздуха и ввиду необходимости им питаться, размножаться и т. д. тесно связаны с земной поверхностью. Эта связь обусловлена также тем, что воздушная среда как биотоп характеризуется постоянным движением, рассеиванием продуктов обмена веществ, нужных растительным организмам для построения ими органических веществ. В воздухе отсутствуют необходимые растениям питательные элементы (за исключением СО₂, а для азотфиксаторов еще N₂), поэтому растения неминуемо связаны с земной поверхностью, с ее жидкой и твердой средой, где они находят недостающие в воздухе источники питания. А с растениями как источником пищи связаны и животные. Следовательно, растения являются одним из существенных факторов, благодаря которому животные прямо или косвенно находятся в контакте с земной поверхностью.

Совершенно особыми свойствами отличается водная среда, свободная водная масса, как биотоп. Громадное значение имеет прежде всего значительная плотность воды по сравнению с плотностью воздуха. Как известно, удельный вес воды превосходит в 775 раз удельный вес воздуха. Уже одно это обстоятельство делает вполне реальным существование в воде планктона, т. е. совокупности таких растений и животных, удельный вес кото рых близок к удельному весу воды и для которых вода в силу своей зна чительной плотности представляет достаточную опору, обладает значительной грузоподъемной силой, облегчающей жизнь во взвешенном, свобод но плавающем состоянии, вне контакта с твердым субстратом как элементом опоры.

Не меньшее значение имеет и то, что вода как жидкое тело отличается меньшей по сравнению с воздухом подвижностью частиц, способностью не только растворять, но и аккумулировать продукты обмена веществ, те питательные элементы, которые нужны растениям как продуцентам органического вещества. Вода сама является питательной средой, питательным раствором, заключая в себе все нужное для построения растением в процессе фотосинтеза органической материи. А где растения, там и животные, питающиеся ими или их остатками, там и хищники, поедающие вегетарианцев.

Указанная способность воды не рассеивать, а аккумулировать продукты обмена веществ, сосредоточивать их на ограниченном пространстве, в пределах иногда даже одного какого-нибудь слоя, делает понятной и ту особенность, которая характеризует планктические организмы, а именно: их относительную «пассивность» или ограниченность сферы их активных перемещений. Таким образом, отмеченные выше специфические особенности свободной водной массы как биотопа глубоко отразились на ее населении, обусловив выработку у него ярко выраженной специализации, соответствия его морфологии, отправлений, биоценотических связей и т. д. планктическому образу его жизни. Во флоре и фауне наземного биотопа нет сообщества, параллельного планктону в водном биотопе.