RUS ENG

Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Характерные черты организации зоопланктонтов.

Факторы, влияющие на скорость погружения организмов планктона.

Перейдем теперь к обзору тех способов, какими располагают планктонты для выполнения этих, столь важных для их существования условий. Обращаясь к выше приведенным формулам, мы видим, что только внутреннее трение воды вполне не зависит от организма. Все прочие условия — понижение собственного удельного веса, повышение сопротивления формы, активные движения и их регуляция — непосредственно связаны с самим организмом и должны выполняться уже им самим.

Именно в направлении этих условий мы должны искать специфические черты организации планктонтов, придающие последним обыкновенно весьма характерный морфологический облик.

Остаточный вес. Как видно из вышеизложенного, он зависит от удельного веса организма. Чем менее последний, тем менее и остаточный вес. Для того, чтобы легче держаться в толще воды во взвешенном состоянии организму, конечно, важно иметь удельный вес, наиболее близкий к таковому воды (т. е. к 1, так как удельный вес воды, при 4° С, принимается за единицу).

Это достигается прежде всего чрезвычайно богатым содержанием воды в тканях тела планктонных организмов. Нужно, однако, заметить, что в рассматриваемом отношении планктон, в общем, не представляет, за некоторыми случаями, какого-либо особенного исключения из остальных водных организмов, вообще очень богатых водой.

Среди планктонных организмов чрезвычайно распространены разнообразные включения веществ, более легких, чем вода, являющихся продуктами жизнедеятельности самого организма, задерживающимися в его теле.

Так, в протоплазме планктонных корненожек образуются содержащие углекислоту вакуоли. Благодаря их присутствию вес животного понижается.

Особенно замечательна в этом отношении личинка Corethra, ведущая планктонный образ жизни. Внутри полости ее тела находится две пары воздушных пузырей, представляющих видоизменение трахейной системы, которая у этой личинки вполне замкнута. Пузыри наполнены газом, выделяемым самой личинкой. Передняя пара пузырей лежит около головы, задняя — у хвостового плавника. Пузыри служат личинке в качестве прекрасного гидростатического аппарата; благодаря их попарному расположению спереди и сзади, животное держится в воде горизонтально.

Аналогичные плавательные приспособления особенно характерны у некоторых морских планктонных животных (плавательный пузырь у сифонофор).

Для той же цели служат включения масла и жира, очень распространенные среди планктонных организмов. Как известно, эти вещества легче воды. Накапливаясь в теле организма, они понижают его удельный вес. Включения жировых веществ очень характерны для планктонных ракообразных, в особенности для Сореpodа. В планктоне нередко можно встретить (особенно зимой) диаптомусов и циклопов, содержащих массу желтых, оранжевых пли красных капелек жира. Подобные включения очень обыкновенны и у различных планктонных коловраток и кладоцер.

Некоторые планктонные организмы выделяют стекловидно-прозрачную студенистую массу, облекающую тело снаружи. Это наблюдается, например, у синезеленых водорослей Аnabaena и Мicrocystis, у целого ряда зеленых водорослей, а также и у планктонных животных, например, у коловраток.

Благодаря очень незначительному удельному весу таких, богатых водою оболочек, облекаясь ими, организмы выигрывают в смысле повышения способности поддерживаться во взвешенном состоянии. Рассматриваемые образования имеют одновременно и другие назначения, в частности служат защитным приспособлением. Так, например, благодаря объемистой студенистой капсуле, облекающей тело Holopedium, этот ветвистоусый рачок не заглатывается рыбами.

В связи с понижением удельного веса стоит редукция тяжелых частей тела, что характерно для планктонных организмов. Так, многие пелагические ветвистоусые раки имеют особенно тонкую нежную раковину; напротив, именно у бентических (или у бенто-планктонных) Cladocera мы находим грубые и относительно толстые раковины.

Сопротивление формы. В этом направлении у планктонных организмов также наблюдается ряд приспособлений. Тенденция к возможно большему увеличению поверхности тела при его возможно наименьшем объеме — явление, в общем, очень характерное для планктонных организмов.

Нужно заметить, что образование игловидных придатков — явление очень частое среди планктонных животных. Так, ветвистоусый рачек Вythоtrephes (рис….) сзади несет весьма длинную тонкую иглу (придаток постабдомена). При плавании животного эта игла направлена горизонтально — обстоятельство весьма существенное, так как только при таком положении она может иметь назначение в качестве приспособления для повышения сопротивления формы. У Bythotrephes рассматриваемая игла одновременно служит рулем и органом, сохраняющим устойчивость тела при плавании. Аналогичные придатки мы находим у планктонной коловратки Notholсa longispina (рис….).

Целому ряду планктонтов свойственно удлинение морфологической продольной оси организма. Так, например, туловище и брюшко Leptodora kindtii (рис….) имеет вид весьма улиненного цилиндра; равным образом удлинен и передний, головной отдел этого рачка.

Личинка Corethra (рис….) также имеет сильно вытянутое в длину туловище. Оба эти организма при плавании держатся длинной осью горизонтально. Удлиненное тело Leptodora одновременно выполняет и функцию рулевого органа.

Приспособления, направленные к понижению удельного веса и повышению сопротивления формы, наблюдаются также у яиц некоторых лимнопланктонных организмов.

Партеногенетические яйца коловратки ploesoma hudsоni, очень обыкновенной в пелагическом планктоне озер, откладываются прямо в воду, где и плавают в верхних слоях, не опускаясь на дно. Такое яйцо лежит внутри объемистой прозрачной округлой капсулы, значительно превышающей объем самого яйца. Пространство между последним и капсулой наполнено газом.

Другими коловратками партеногенетические яйца или вынашиваются прикрепленными к заднему отделу тела, или прикрепляются к другим планктонным организмам (Diurella tigris крепит яйца к нитям водоросли Melosira, Diurella stylata — к панцирю Вгасhionus anguiaris и т.д.). У всех этих, вынашиваемых или прикрепляемых яиц, упомянутой капсулы не имеется.

Партеногенетические яйца коловратки Synchaeta stylata откладываются также непосредственно в воду и развиваются во взвешенном состоянии. Их оболочка снабжена многочисленными, направленными в разные стороны иглообразными придатками, повышающими сопротивление формы.

Покоящиеся яйца дафний заключены в так называемый эфиппий («седлышко»), образующийся на счет спинной части створок раковины рачка. Эфиппий сбрасывается при линьке рачка и плавает на поверхности воды свободно (вместе с находящимися внутри его яйцами), для чего служат особые полости, наполненные воздухом (см рис…).

В покоящихся яйцах коловратки Braehionus pala также образуется пузырек воздуха, который появляется перед выхождением из яйца коловратки, причем, благодаря появлению пузырька, яйцо всплывает на поверхность воды.

Активные движения и их регуляция. Как указывалось выше, для целого ряда планктонных организмов активные движения являются необходимым условием взвешенного в воде образа жизни. У планктонтов мы находим очень разнообразно устроенные локомоторные приспособления, начиная от ресничек инфузорий и жгутиков у флагеллат и некоторых водорослей и кончая высоко организованными конечностями у планктонных ракообразных. Несомненно, во многих случаях роль этих приспособлений для поддержания организма во взвешенном состоянии очень значительна.

Так, диаптомусы (Diaptomus) держатся в воде совершенно иначе, нежели циклопы (Cyclops). Последние находятся в постоянном плавании и не могут сколь- либо долго задерживаться на одном месте. Их движение происходит порывистыми скачками, достигаемыми быстрым взмахом антенн и плавательных ножек.

Иначе обстоит дело у диаптомусов. С помощью горизонтально распростертых, очень длинных передних антенн, функционирующих одновременно в качестве органов устойчивости, парения (т. e. повышающих сопротивление формы), а отчасти и регуляции движений, диаптомусы способны некоторое время как бы «висеть» в водной толще. При полном покое распростертых передних антенн это продолжается очень недолго — рачек начинает медленно погружаться. Погружение, однако, задерживается быстрыми движениями двуветвистых задних антенн, гораздо более коротких и вооруженных густо-оперенными щетинками. Благодаря ударам этих антенн, а отчасти и остальных ротовых конечностей, рачек всплывает несколько кверху.

Диаптомусы, кроме того, плавают и скачками, быстро перемещаясь с одного места в другое. Для этого служат четыре пары плавательных ножек, обильно вооруженных оперенными щетинками и состоящих (каждая) из двух плоских ветвей. При наблюдении диаптомусов в аквариуме нетрудно убедиться, что моменты неподвижного, или почти неподвижного «висения» в воде (передние антенны распростерты горизонтально, функционируют ротовые конечности, особенно задние антенны), у них постоянно чередуются с моментами скачкообразного быстрого перемещения (работают плавательные ножки). В последнем случае играет некоторую роль и брюшко (абдомен), производящее удар кпереди, на спинную сторону рачка. Помимо передних антенн, в качестве направительных органов функционирует главным образом хвостовой придаток (фурка).

Плавательным органом у ветвистоусых раков, как показал в своих классических исследованиях Вольтерек (Wolterek, 1913, 1919), является вторая (задняя) пара антенн — так называемые плавательные антенны. Они состоят из пары членистых ветвей, вооруженных оперенными щетинками.

В плавании дафний также чередуются два момента. При распростертых горизонтально задних антеннах (рис….) дафния как-бы «висит» в водной толще, однако, медленно опускаясь книзу. Если бы эти антенны все время оставались в покое, дафния в конце концов должна была бы опуститься на дно. В моменты такого «висения» (или «парения») задние антенны служат в качестве органа, повышающего сопротивление формы. Погружение рачка предотвращается следующим за парением быстрым ударом задних антенн. В этот момент рачок получает толчок в косом направлении вперед и вверх, в результате которого происходит всплывание рачка на прежний уровень.

Благодаря попеременно происходящим «парению» (распростертые плавательные антенны) и толчку (удар этих антенн) животное удерживается в определенном уровне, в котором условия оказываются наиболее подходящими.

В плавании ветвистоусых раков громадное значение имеет способноеть направлять движения, благодаря которой удерживаетея определённый «курс» плавания. Для этого рачки располагают очень разнообразными приспособлениями. У дафний для этой цели служат нередко столь причудливые «шлемы» — выросты верхнего отдела головы (рие. …), а отчасти и задняя прямая игла раковинки. У хидорусов и босмин (рис…) — нижний край раковинных створок; у последних, кроме того, пара задних выростов этого края (так называемые мукро), отчасти передние, сращенные с головой неподвижные антенны, а у некоторых босмин и весь спинной отдел раковинки, имеющий вид высокого горба. Все эти «направляющие» поверхности находятся в плоскости, параллельной направлению движения и задерживают отклонения от его нормального курса в сторону. В последнем случае рассматриваемые поверхности, вследствие трения о частицы воды, начинают функционировать в качестве рулей и выпрямляют направление курса.

Некоторые подвижные органы ветвистоусых рачков также могут выполнять функцию руля,— например, удлиненное брюшко Leptodora и Bythotrephes и подвижные передние антенны у самцов Bosmina. У самок Bosmina передние антенны при известном их положении служат только в качестве руля, противостоя напору воды спереди, образующемуся при поступательном движении рачка (picture_10.doc, с); это же относится и к мукро, когда они направлены отвесно книзу (picture_10.doc, с-d). При более горизонтальном положении те и другие выполняют, главным образом, функцию направительного приспособления (picture_10.doc, a-b). Если у босмины с направленными отвесно книзу антеннами последние отрезать, то рачек начинает плавать по кривой линии и в конце концов переворачивается спиной вниз.

У коловраток различают четыре основных способа движения: ползание, плавание и неподвижное существование с большим разнообразием каждой формы движения и комбинаций между ними. При этом за исходную форму движения коловраток принято считать движение по субстрату, от которого различными путями осуществлялся переход к плаванию и придонному образу жизни.

По типам движения коловраток можно распределить на 4 группы: плавающие и ползающие, только плавающие или только ползающие и прикрепленные к субстрату. Наибольшее число видов входит в группу коловраток, способных как ползать, так и плавать или только плавать, что позволяет заключить: из всех названных видов движения для коловраток наиболее характерно плавание.

Как и другие формы локомоции коловраток, плавание обеспечивается прежде всего работой коловращательного аппарата. У всех плавающих форм он имеет в передней части головы краевой венчик ресничек, способных к метахрональному движению. Деятельность локомоторных частей коловращательного аппарата вокруг животного создает водные циркуляционные струи, сообщающие коловратке поступательное движение.

Основной принцип плавания коловраток един для всей группы этих животных. Некоторые модификации его стоят в связи с трофической функцией коловращательного аппарата. Однако даже при разных способах питания у плавающих и у плавающе-ползающих коловраток боковые части локомоторного венчика ресничек как правило, длиннее и колеблются интенсивнее. Так, у Brachionus angularis замечено, что максимальная частота колебаний боковых ресничек, образующих 7—9 гребных волн, равна 1100 колебаний в минуту, в то время как на остальной части венчика 980. У коловраток с вертикационным способом питания круговые струи особенно четко видны, так как радиус их действия может превышать размеры тела коловратки в несколько раз (у В. rubens почти в 10 раз).

Коловратки с иным способом питания, например сосущие (Notommata, Synchaeta), часто имеют особые выросты — ушки, которые также находятся в боковых частях коловращательного аппарата. Сходство в морфологических структурах разных типов коловращательного аппарата, функционирующих при плавании по сходной схеме единого гидродинамического принципа, делает возможным предположить, что коловратки с момента обособления их в отдельную группу всегда были связаны с плаванием.

Благодаря мультифункциональности коловращательного аппарата и ноги большинство коловраток может ползать и плавать (Notommata, Dicranophorus, proales и др.). Сам процесс движения осуществляется главным образом работой коловращательного аппарата и сокращением и втягиванием ноги, хотя существенную роль могут играть дополнительные морфологические и функциональные приспособления.

При плавании нога служит коловратке рулем (Brachionus, Bipalpus), а при ползании иногда упирается пальцами в субстрат и сообщает ей порывистое прыгательное движение (Trichocerca, Monommata, Eudactylota). Squatinella ползает быстрым скользжцим движением, чему способствуют, вероятно, особые складки на брюшной стороне туловища. Медленным движением обладают некоторые ползающие формы, такие как Taphrocampa с ложносегментированным телом или Macrochaetus, несущие на себе мощный панцирь с длинными шиповидными выростами.

Плавающие, сугубо планктонные коловратки часто лишены способности ползать, что связано с редукцией ножного отдела тела (Notholca, Keratella), Некоторые планктонты имеют тело крупных размеров, округлое или мешковидное, прозрачное или содержащее жировые включения, а панцирные коловратки — монолитную форму тела и всевозможные выросты, также облегчающие парение в водной толще. Наконец такие коловратки, как Filinia, polyarthra, Hexarthra, благодаря подвижности придатков и выростов тела способны совершать очень быстрые прыгательные движения.

Прикрепленные сидячие коловратки, наоборот, обладают хорошо развитой ногой, концевая часть которой прикрепляет животное к субстрату, в то время как коловращательный аппарат несет функцию улавливания пищи.

У колониальных коловраток плавательное движение достигается благодаря совместной работе коловращательных аппаратов всех особей колонии, погруженных ногой в слизистую шаровидную массу.

Поступательное движение коловраток, за небольшим исключением (Monommata, Asplanchna, самцы), происходит по винтовой линии и сопровождается вращением тела вокруг своей оси. Обычно движение правовращательное, т. е. по часовой стрелке по направлению движения, но на короткое время направление может меняться на обратное (Keratella и др.).

Сравнение относительных скоростей движения (отношение абсолютной скорости животного к длине его тела) коловраток с другими группами организмов показывает, что для Rotatoria характерны сравнительно невысокие относительные скорости: 2—5, 6—8 и лишь при прыжках доходит до 128, тогда как инфузории имеют 1—10, а турбеллярии 2.5—6.5 (Зенкевич и Константинова, 1956).

Отмеченные основные формы движения коловраток лишь частично отражают многообразие форм движения каждого вида или группы видов. В соответствии с образом жизни, со способом передвижения, нахождения и захвата пищи у каждого вида вырабатываются видовые морфо-функциональные особенности. Они проявляются в функционировании и строении ноги, головы, коловращательного аппарата, в характере расчленения тела и способности к функциональной изменчивости его формы.

Заканчивая обзор приспособлений, направленных к поддержанию взвешенного в воде образа жизни, необходимо все же отметить, что обыкновенно планктонный организм одновременно располагает целым рядом таких приспособлений. Вообще у планктонных организмов мы встречаем всевозможные комбинации ряда приспособлений, направленные к одной и той же цели – придать планктонту его характерный внешний облик.

© 2008-2017 ИБВВ РАН

Написать вебмастеру

Яндекс цитирования Рейтинг@Mail.ru Яндекс.Метрика