Первичную продукцию обычно отождествляют с фотосинтезом, преимущественно планктонных водорослей. На самом деле ее следует отождествлять со всем первичным биосинтезом, который складывается из фотосинтеза и минерального питания.
Элементы минерального питания оказывают влияние на всю жизнедеятельность гидрофитов. Уменьшение или увеличение их количества отражается на интенсивности фотосинтеза и на составе образующихся в этом процессе продуктов.
Минеральные элементы влияют на фотосинтез, изменяя состояние мембран и соответственно на фотосинтетическое фосфорелирование и транспорт электронов. Для синтеза протоплазмы живым организмам необходимо.около 40 элементов, из которых самым важными считается углерод, азот, фосфор, кремний, железо, марганец и некоторые микроэлементы. Биогены, содержащиеся в воде не только исчерпываются растениями, но и непрерывно возобновляются (регенерируют) в результате отмирания гидробионтов и их разложения, так что химическая база фотосинтеза непрерывно восстанавливается.
Углерод. В качестве углеродного минерального питания растения способны использовать различные соединения. Некоторые водоросли могут утилизировать углерод бикарбонатов. У некоторых интенсивность фотосинтеза зависит только от присутствия свободных молекул СО2. Для пресноводных синезеленых водорослей например установлено преимущественное потребление углерода в форме бикарбонатов. В наилучшей степени обеспечивает ход фотосинтеза присутствие в воде свободной углекислоты, диффундирующей из атмосферы или выделяющейся из бикарбонатов. Чем интенсивнее растения потребляют углекислоту, тем большее количество ее поступает в воду. Поскольку при ее поглощении растения повышают рН воды, происходит переход бикарбонатов в монокарбонаты с высвобождением молекул СО2. Пока в воде достаточно бикарбонатов, фотосинтез не ограничивается недостатком источников углеродного питания.
Фосфор. Фосфор относится к числу наиболее важных биогенных элементов. Фосфор присутствует в клеточном материале. Фосфатные группы являются основными структурными элементами нуклеиновых кислот, фосфолипидов и частью АТФ, участвующих в энергетических и анаболических процессах. Фосфор ассимилируется из среды обитания в процессах фотосинтеза, хемосинтеза и разложения органических остатков. В природных водах он содержится в виде минеральных и органических соединений. Запасы фосфора в водоемах пополняются за счет выщелачивания почвенных и горных пород и биохимического распада водной и наземной растительности.
В состав общего фосфора входят:
Взвешенный фосфор
|
Растворимый фосфор
|
Минеральный взвешенный
|
Минеральный растворимый
|
Органический взвешенный
|
Органический растворимый
|
Содержание общего фосфора варьирует от десятых до нескольких сотых мг/л. При отсутствии фосфора водоросли не фотосинтезируют и вскоре отмирают. При избытке фосфора водоросли могут накапливать его в своих клетках и некоторое время функционировать в среде лишенной фосфора. Наиболее легко усваиваемая фитопланктоном форма фосфора - ортофосфат (H2PO4- при рН 3-7, HPO4- при рН 8-12). Различные формы фосфора находятся в непрерывном взаимодействии, что создает трудности при изучении динамики биогенных элементов.
Взвешенный фосфор - адсорбирован на поверхности взвешенного материала или связанный с его структурами. Взвешенные частицы в состоянии покоя оседают на дно под действием силы тяжести и могут там находиться неопределенно долго. Органический (связанный с углеродом) взвешенный фосфор может потребляться организмами и бактериями, питающимися детритом. Неорганический (минеральный) взвешенный может растворяться и усваиваться растениями и бактериями. В результате взмучивания, перемешивания, диффузии фосфор из донных отложений попадает в толщу воды.
Растворенный фосфор - к этой форме относятся свободные ионы и частицы < 1мкм. Они находятся в толще воды и биологически доступный фосфор сосредоточен гл. образом в поверхностных слоях (в эвфотической зоне - зоне фотосинтеза). Ниже зоны фотосинтеза потребление фосфора не будет. Фосфор, который не утилизируется водорослями, может ассимилироваться бактериями и превращаться в органический фосфор. Он может также осаждаться и связываться с частицами донных отложений и может быть вынесенным из водоема водным потоком.
Для оценки количества биологически доступного фосфора или общего фосфора, поступающего в водоем в течение года, используют меру - фосфорная нагрузка. Это основной показатель возможности обогащения биогенными элементами. Например в оз. Балатон фосфорная нагрузка составляет 0.62 г/м2 год, в Рыбинском водохранилище - 1.4 г/м2 год.
Круговорот фосфора в окружающей среде существенно однонаправлен (рис. 3). В отличие от азота он не может вернуться в газовую фазу. Он поступает в биосферу в результате эрозии горных и осадочных пород, глинистых материалов и торфяников. Антропогенными источниками фосфора являются очищенные сточные воды и смываемые с водосбора удобрения.
Азот. Азот необходим для жизни, так как он входит в структурный состав белков и аминокислот. В водоемах он существует в нескольких формах, имеющих динамическую взаимозависимость, которую можно описать в виде круговорота азота (рис.4).
Минеральные соединения азота присутствуют воде в 3-х формах
- аммонийный, нитритный и нитратный. В воде преобладают нитратные формы, нитриты присутствуют в меньшем количестве, чем нитраты. Различные виды водорослей нуждаются в разной концентрации солей азота. Например, синезеленая водоросль Anabaena усваивает в первую очередь аммиачный азот, некоторые другие преимущественно используют нитраты. Очень требовательны к азоту синезеленые водоросли и некоторые зеленые (хлорококковые). Избыток солей азота приводит к угнетению развития водорослей, особенно при высоких концентрациях аммиачного азота.
Одним из основных источников азотных соединений в водоемах является усвоение молекулярного азота синезелеными водорослями и разными видами бактерий. Основное количество азотфиксаторов принадлежит бактериям, второе место занимают синезеленые. Однако последние имеют наибольшее значение в фиксации молекулярного азота.
Схематично круговорот азота биогенного происхождения в водоемах можно представить так:
Нитрификация - поэтапное бактериальное окисление:
NH4 → NO2 → NO3
и вновь потребление азота фитопланктоном и макрофитами. Органические формы азота находятся в продуктах частичного распада водных организмов.
Следует знать, что нитриты являются нестойкой промежуточной формой и составляют формой и составляют в воде тысячные доли мг/л, аммонийные соли - сотые или десятые доли мг/л, нитраты изменяются в более широких пределах от 0 до 3 мг/л, иногда 4-5 мг/л.
Потери азота происходят за счет потребления водорослями и денитрификации. В анаэробных условиях происходит восстановление NO3 до N и O2
Этот процесс идет в придонном слое водоемов.
Для оценки количества биологически доступного азота или общего азота, поступающего в водоем в течение года, используют меру - азотная нагрузка. Например в оз. Балатон - азотная нагрузка составляет 1.3 г/м2 год, в Рыбинском водохранилище - 14.3 г/м2 год.
Абиогенные источники азота :
1. При грозовых разрядах образуется окись азота.
2. Образующийся при сгорании топлива, окисляется при высокой температуре с образованием значительного количества оксида азота (NO) и диоксида азота (NO2), которые потом поступают в атмосферу.
3. Азот поступает с водосборной площади и атмосферными осадками. В наиболее индустриальных районах атмосферные осадки ежегодно поставляют до 15-17 кг аммонийного и нитратного азота на 1 га земельных угодий. С расширением использования минеральных удобрений приток азота в водоемы возрастает.
Таким образом, наиболее важные биогенные элементы в эвтрофировании водоемов - фосфор и азот Их круговорот имеет некоторые общие черты, но для фосфора отсутствует обратный путь в газовую фазу, поэтому он часто накапливается в озерах и водохранилищах.