Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Сезонные, локальные вариации и диморфизм организмов планктона.

Еще в начале ХХ века некоторые ученые (Шода, Имгоф, Шретер, Штингелин, Цахариас, Апштейн, Лиллиборг, Буркхардт, Везенберг-Лунд и др.) обратили внимание на регулярное изменение формы тела у кладоцер, коловраток и некоторых жгутиковых, причем это изменение формы происходит не у одного и того же индивидуума, но в течение их цикла развития в ряде следующих друг за другом генераций (поколений, пометов, линек) одной и той же прародительской формы (родоначальницы, матери). Этому явлению давали разные наименования: сезонный диморфизм, сезонный полиморфизм, сезонные вариации, температурные варицаии, цикломорфоз и др.

Это явление сезонных вариаций, или цикломорфоза, известно у ряда представителей указанных выше групп планктических организмов; особенно же резко оно бывает выражено и больше всего бросается в глаза у дафний и босмин. Эти вариации бывают двоякого рода: может изменяться величина всего тела без изменения отдельных его частей, может тело изменять свою форму путем образования или редукции выростов.

Так, у дафний наблюдается увеличение в летнее время продольной оси тела путем удлинения головы, которая приобретает форму вытянутого в высоту шлема (Daphnia cucullata) или секиры (D. cristata) (picture_4.doc). Вместо зимних поколений с округлой короткой головой постепенно весной и в начале лета появляются поколения с головой в виде шлема. Насколько велико это удлинение головы, видно из того, что у D. cucullata в зимнее полугодие расстояние от переднего края глаза до верхушки головы составляет около 100 мм, летом же доходит до 700 мм или, в другом выражении, зимой длина головного щита составляет только 1/4—1/5 длины створок раковины, летом же она может быть такой же длины, как створки, и даже больше.

Весной легко увидеть в планктоне круглоголовых самок D. cucullata, у которых в выводковой камере находятся маленькие дафнии с уже измененной формой головы. В ряде поколений от весны к осени происходит постепенное удлинение головы, приводящее наконец к такой крайней форме, у которой шлем развит максимально. Осенью эти длинноголовые дафнии дают партеногенетическое поколение, у которого шлем уже гораздо меньше, а к зиме шлем и вовсе исчезает, и в планктоне встречаются только круглоголовые D. cucullata. Явление сезонных вариаций имеет место и у других видов Daphnia, у Bosmina, у ряда коловраток и др.

Некоторые представители пресноводного планктона проявляют настолько сильно выраженную изменчивость как формы тела, так и размеров, что на первых этапах это даже сильно затрудняло систематику ряда видов, склонных к большой изменчивости. Классическим примером этого среди зоопланктона служит род Daphnia, пелагические представители которого весьма сильно варьируют и таксономическое значение отдельных форм этого рода поэтому долго оставалось неясным.

Для пелагических кладоцер Вольтерек устанавливает следующие категории вариаций: 1) количественные вариации, 2) вариации формы, 3) вариации числа, 4) вариации качества.

К количественным вариациям относятся изменения длины, которые у некоторых представителей пресноводного зоопланктона могут совершаться в очень широких пределах, приводя к выделению из вида форм major или minor. К этой же категории вариаций относятся также изменения длины шлема и заднего шипа (spina) у дафний, антенн, рострума у босмин и др.

К вариациям формы относятся изменения очертаний шлема у дафний, горба у босмин, формы панциря у коловраток.

К вариациям числа принадлежат изменения в числе щетинок, шипиков, зубчиков и т. п., подробно изученные у кладоцер Бенингом (Бенинг, 1912), однако известные и у копепод.

К вариациям качества Вольтерек относит, например, изменения пигментации глаз у кладоцер. К этой же категории вариаций принадлежат изменения в окраске крови, яиц, жирового тела и т. д., широко распространенные у представителей пресноводного зоопланктона.

С генетической точки зрения Вольтерек (Woltereck, 1920) вариации планктических организмов делит на две группы: фено- и геновариации. К первой принадлежат только ненаследственные вариации, ко второй — наследственно закрепленные вариации.

К феновариациям могут быть отнесены все вышеперечисленные категории вариаций. Они вызываются непосредственным воздействием внешней среды, с прекращением которого возникшее изменение исчезает. Примером служат результаты исследований Оствальда (OsLwald u. Genthe, 1904): при культивировании круглоголовой формы Daphnia cucullata в воде при 20° С получалось потомство с высоким шлемом, тогда как в воде при 0—5° С потомство дафний с высоким шлемом дало форму с низкой головой.

Вольтерек (Wollereck, 1908а) получил те же результаты, меняя режим питания: при скудном питании круглоголовая D. cucullata в шестом поколении почти не изменилась, зато при обильном кормлении то же поколение дало форму с высоким шлемом. Такого рода изменения, возникающие под непосредственным воздействием какого-нибудь фактора (температуры, качества и количества пищи, рН, солености и др.) и не являющиеся наследственными, широко распространены среди кладоцер, копспод и коловраток.

Более глубокий анализ вариаций показывает, что они происходят только до определенного предела. Так, высота шлема у D. cucullata будет зависеть не только от условий питания, как таковых, но и от способности дафнии развивать шлем и притом развивать его только в определенных пределах, т. е. будет находиться в зависимости от так называемой нормы реакции организма, а эта норма реакции изменяется в связи со всем циклом развития организма, она неодинакова у разных видов и даже у популяций одного и того же вида. Так, один и тот же вид дафний в двух разных водоемах на одни и те же изменения условий водной среды реагирует в неодинаковой степени.

Кроме этих обусловленных внешними (экзогенными) факторами фено- вариаций, имеются феновариации, обусловленные развитием (эндогенно) и выражающиеся в периодически проявляющихся особенностях индивидов. Примером может служить образование шлема у Daphnia. Несмотря на сохранение условий среды постоянными, первое поколение D. cucullata не имеет шлема, промежуточное поколение имеет высокий шлем, а более позднее — низкий шлем. Это явление зависит от темпа деления клеток теменного гиподермиса. В первом поколении оно происходит одновременно с клеточным делением всего тела, причем все эти деления одинаково преждевременно тормозятся. В более поздних поколениях клеточные деления теменного гиподермиса происходят весьма быстро, тогда как клетки остального тела уже закончили деление или находятся в состоянии очень замедленного деления.

Эндогенные феновариации наблюдаются также у числа щетинок второй, третьей и четвертой ног и даже при образовании пигмента побочного глаза. У D. cucullata этот пигмент обычно полностью отсутствует, однако у некоторых рас этого вида пигмент имеется, причем у этих последних склонность к образованию пигмента в побочном глазу всего сильнее в первом поколении и слабее — в последующих.

Следует, впрочем, отметить, что у некоторых рас D. cucullala указанное явление относится уже к категории признаков наследственно закрепленных, т. е. принадлежит к геновариациям.

Примером геновариации могут служить вариации, исследованные Вольтереком (Woltereck, 1908а) у рас D. longispina из двух озер близ Лунца (Австрия) — Верхнего и Нижнего. Культивируя при сходных условиях особи этого вида из Верхнего озера в течение двух лет в воде из Нижнего озера, или, наоборот, особей из Нижнего озера в воде Верхнего озера, Вольтерек наблюдал некоторые изменения, однако и те и другие расы сохраняли свои основные признаки, по которым дафнии из Верхнего озера всегда отличались от дафний из Нижнего озера (picture_5.doc). При весьма обильном или, наоборот, при скудном питании происходят довольно резкие изменения, а именно: дафнии из Верхнего озера при обильном кормлении стали походить на таковых из Нижнего озера, хотя полного сходства все же не получилось. Таким образом, исследованные дафнии представляют уже две локальные наследственно закрепленные расы.

Среди планктических организмов наличие геновариантов, т. е. рас с наследственно закрепленными признаками, — явление широко распространенное. Так, у Daphnia такие расы (биотипы) встречаются не только в разных водоемах, но иногда даже в одном и том же водоеме можно установить несколько таких рас наряду с феновариациями, причем вся популяция Daphnia данного водоема оказывается генетически неоднородной. Например, в озере Лугано (Luganersee, Lago Ceresio) все разнообразие форм (до 13) D. longispina Вольтереком на основании его экспериментов (Woltereck, 1925) было объединено в три главные расы — высокошлемную, среднешлемную и бесшлемную, причем каждая из этих рас различно реагирует на изменение среды, т. е. каждая обладает определенной специфичной для нее нормой реакции.

Сезонные вариации, выявляющиеся в постепенных морфологических изменениях в ряду партеногенетических поколений, весьма характерны для кладоцер и коловраток.

На примере классических исследований Везенберг-Лунда (Wesenberg-Lund, 1900) и Ваглера (Wagler, 1923) рассмотрим, как выражаются сезонные вариации у Daphnia cucullata.

Летом (Vii—iX) в озере встречаются формы с очень длинным шлемом (picture_4.doc). Осенью от этих высокошлемных дафний появляется партеногенетическое поколение с более низким шлемом. В следующих поколениях шлем постепенно редуцируется, и зимой встречаются только круглоголовые D. cucullata. В конце весны—начале лета снова появляются формы с высоким шлемом, сохраняющиеся в течение всего лета. Затем цикл изменений в том же порядке повторяется. Кроме шлема изменяется общая длина дафнии, длина заднего шипа, рострума и т. д. Однако в разных водоемах нет полного совпадения в характере изменений. В одном озере D. cucullata образует летом весьма высокий шлем, в другом — менее высокий, в некоторых озерах она весь год остается круглоголовой. В разных озерах могут быть разные экотипы, разные локальные расы, ведущие себя по-разному. Сравнивая ход сезонных изменений дафний в разных водоемах, мы никогда не найдем полного совпадения хода морфологических изменений и всегда встретим некоторые уклонения, отличающие ряд изменений какого-нибудь вида дафнии в одном водоеме от такового того же вида дафнии в другом водоеме. Однако, несмотря на это разнообразие цикломорфических изменений, можно установить несколько основных направлений — несколько основных локальных рас.

Точно так же протекают сезонные изменения и у D. longispina (picture_5.doc).

Другим примером сезонных и локальных вариаций может служить Bosmina, тоже весьма распространенный род в планктоне пресных водоемов (picture_6.doc).

Сезонные вариации установлены и у некоторых других кладоцер пресноводного планктона, хотя и выражены у них не так сильно, как у босмин и дафний. Так, сезонные вариации описаны у прудового вида Ceriodaphnia pulchella и у Chydorus sphaericus.

Ярко выраженный цикломорфоз обнаружен у пресноводных коловраток. Так, коловратка Brachionus calyciflorus имеет два половых периода в году — весенний и осенний. После первого полового периода у нее сначала появляется форма с округлыми очертаниями панциря и без задних шипов f. pala, а затем другая форма (f. amphiceros), с парой крупных шипов сзади (рис. 212). Осенью появляются самцы и наступает второй половой период, после которого коловратка снова размножается партеногенетически, причем цикл начинается с f. pala и заканчивается f. amphiceros, т. е. протекает в том же направлении, как и весной, хотя осенью задние шипы более короткие. Зимой и осенью встречается только f. pala.

На (picture_8.doc). изображен один из рядов изменчивости озерно-прудовой коловратки Keratella cochlearis. Зимняя форма несет длинный отросток (шип) позади панциря. В течение весны — лета наблюдается постепенная редукция этого отростка до полного его исчезнования летом (f. tecta). При этом в различных водоемах можно отличить по крайней мере три типа сезонных вариаций К. cochlearis. Все они начинаются типичной формой с правильным расположением пластинок панциря и с длинным задним отростком. В некоторых водоемах цикл заканчивается формой tecta, тогда как в других водоемах конец цикла образует форма, снабженная укороченным задним отростком, густо покрытым мелкими типиками (f. hispida). В некоторых озерах у f. hispida задний отросток полностью исчезал, так что получалась форма hinpida, сходная с f. tecta. В третьем ряду вариаций конечной формой служит форма irregularis, с асимметрично расположенными пластинками панциря, причем появляется новая дополнительная пластинка (близ середины панциря), а также форма irregularis-ecauda без заднего отростка.

Для теплого периода года характерны форма tecta, hispida, irregularis (включая ecauda). Важно отметить, что при цикломорфозе К. cochlearis изменяются также размеры панциря, причем для зимы характерна крупная, для лета — более мелкая форма.

Указанные три направления сезонных вариаций К. cochlearis установлены для многих водоемов. Все три ряда могут быть в одном и том же водоеме (как и у Daphnia). Обычно какой-либо из этих рядов в данном водоеме занимает господствующее положение, тогда как остальные два ряда вариаций как бы подавляются.

Сезонные вариации обнаружены также у коловраток Kellicottia longispina и Keratella quadrata, характерных для озерного планктона. Среди беспанцирных коловраток примером цикломорфоза может служить Asplanchna priodonta (picture_9.doc). Среди других беспанцирных коловраток сезонные вариации известны у Filinia longiseta и polyarthra trigla.

Интересно то, что все те сезонные вариации, которые установлены для пресноводных представителей планктона, появляются почти одновременно и развиваются в течение относительно короткого периода, в пределах каких- нибудь трех недель весной. Наибольшего своего выражения они во всех озерах достигают почти одновременно при наивысшей температуре воды, чтобы к осени постепенно снова вернуться к исходной форме. При этом большой скачок в облике имеет место главным образом между последней зимней и первой летней и между последней летней и первой зимней генерациями.

Представляется удивительным также, что температурные вариации у различных рас (биотипов) в разных озерах протекают не совсем одинаково. У некоторых рас дафний шлем отгибается вперед, у других — назад, у некоторых босмин горб вздувается вперед, у других — назад.

В некоторых озерах возникают расы столь странного облика, что трудно поставить их в связь с исходными формами. Неудивительно, что до того как было понято их возникновение, являлось естественное желание каждую найденную в природе форму считать особым видом. В результате в пределах рода Daphnia было установлено до 100 видов; большое число видов было описано также в роде Bosmina. Когда же было понято, что в большинстве случаев здесь речь идет о температурных или локальных вариациях, тогда все эти виды были объединены в совсем небольшое число видов, каждый со своей температурной и локальной изменчивостью, распадающихся на большое число биотипов. Однако до сих пор систематика ряда видов зоопланктеров, склонных сильно изменяться, остается очень запутанной. Не менее удивительно, что все разнообразные биотипы Daphnia к зиме теряют свой характерный облик и становятся опять сходными друг с другом, возвращаясь к одной и той же круглоголовой с большим глазом форме, большей частью с очень коротким задним шипом.

Сезонные вариации у копепод принципиально отличаются от таковых у кладоцер и коловраток. Копеподы размножаются половым путем — у них имеет место постоянный амфимиксис, в общем препятствующий появлению крупных морфологических изменений. Кроме того, последние задерживаются также весьма длительной личиночной фазой, причем число генераций в течение одного и того же года является ограниченным, тогда как у кладоцер и коловраток оно гораздо больше. У кладоцер влияние внешних условий может вызвать значительные морфологические изменения уже в пределах одной генерации, чего не наблюдается или что наблюдается лишь в малой степени у копепод.

Однако у ряда представителей пресноводных копепод и калянид все же известны локальные вариации, выраженные иногда в очень сильной степени. Очевидно, при этом происходит аккумуляция изменений, обусловленных внешними факторами. Так, к образованию локальных вариаций склонны некоторые виды рода Cyclops, особенно strenuus, а также такие виды, как Eudiaptomus coeruleus, Arctodiaptomus bacillifer, Mixodiaptomus tatricus, Eudiaptomus gracilioides, некоторые виды Diaptomus и представители других родов каланид, например Eurytemora.